השפעות של עומס זיכרון עבודה ומרווחי CS-US על מיזוג עיכובים
Nov 08, 2023
מיזוג עיניים משמש במינים רבים כדי ללמוד למידה מוטורית ולהסיק מסקנות לגבי תפקוד המוח הקטן. עם זאת, הפערים בביצועים בין בני אדם למינים אחרים בשילוב עם ראיות לכך שרצון ומודעות יכולים לשנות למידה מצביעים על כך שהתניה של מצמוץ עיניים אינה רק צורת למידה פסיבית המסתמכת רק על המוח הקטן.
רפלקסים מותנים וזיכרון קשורים קשר הדוק. כאשר אנו נחשפים לדברים או מצבים מגרים מסוימים, המוח שלנו מגיב אליהם באופן אוטומטי. זהו רפלקס מותנה. עם הזמן, התגובות הללו הופכות אוטומטיות והופכות לחלק מההתנהגות היומיומית שלנו. זו הסיבה שאנו מתחילים לרקוד כאשר אנו שומעים מנגינה או מרגישים שמחים כאשר אנו רואים גור.
וזיכרון הוא מרכיב מרכזי במוח שלנו. היא אחראית לאחסן מידע מהתגובות הללו כדי שנוכל להפיק ממנו תועלת בהמשך החיים. על ידי שילובו עם רפלקסים מותנים, נוכל לזכור טוב יותר מידע ומיומנויות רלוונטיות למצבים מסוימים, ובכך לשפר עוד יותר את הזיכרון שלנו.
לדוגמה, כאשר אנו לומדים אוצר מילים חדש, אנו יכולים לשלב מילים אלו בחיי היומיום שלנו ולשלב אותן עם מצבים מסוימים. לדוגמה, כאשר אתה רואה שולחן, אתה חושב על המילה שולחן עבודה. בדרך זו, באמצעות רפלקסים מותנים, נוכל לזכור את המילים החדשות הללו במוחנו מהר יותר.
בקיצור, יש קשר בלתי נפרד בין רפלקסים מותנים לזיכרון. כאשר נוכל לנצל את מלוא החיבור הזה, נוכל לממש טוב יותר את הפוטנציאל של המוח שלנו ולשפר את יכולות הלמידה והזיכרון שלנו. ניתן לראות שעלינו לשפר את הזיכרון שלנו. Cistanche deserticola יכול לשפר משמעותית את הזיכרון מכיוון ש-Cistanche deserticola הוא חומר רפואי סיני מסורתי עם השפעות ייחודיות רבות, אחת מהן היא שיפור הזיכרון. היעילות של בשר טחון מגיעה מהמרכיבים הפעילים השונים שהוא מכיל, לרבות חומצה, פוליסכרידים, פלבנואידים ועוד. מרכיבים אלו יכולים לקדם את בריאות המוח בדרכים שונות.
לחץ לדעת 10 דרכים לשיפור הזיכרון
כאן חקרנו שתי דרכים להפחתת השפעת הרצון והמודעות על התניה של מצמוץ עיניים: (1) שימוש במרווח בין גירוי קצר, ו- (2) קבלת משתתפים לבצע משימות זיכרון עבודה במהלך ההתניה.
התוצאות שלנו מראות שהמשתתפים שאומנו עם מרווחי גירוי קצרים (150 אלפיות השנייה ו-250 שניות) מייצרים מעט מאוד תגובות מותנות לאחר 100 ניסויים. המשתתפים התאמנו עם מרווח בין גירוי ארוך יותר (500 אלפיות השנייה) שעשו במקביל משימות זיכרון עבודה פחות תגובות מותנות מאשר משתתפים שצפו ב סרט במהלך האימון. התוצאות שלנו מצביעות על כך שהמשתתפים יבצעו משימות זיכרון עבודה במהלך התניית מצמוץ עיניים יכולה להיות אסטרטגיה בת קיימא לחקר למידה מוחית שאין בה השפעות ממודעות ורצון. זה יכול לשפר את ההשוואה של התוצאות שהושגו במחקרים בבני אדם עם אלו במודלים של בעלי חיים.
מבוא
מיזוג עיניים הוא פרדיגמה ניסיונית בשימוש נרחב לחקר למידה אסוציאטיבית. בהתניית מצמוץ עיניים, הנבדק לומד למצמץ בתגובה לגירוי מותנה (CS), כגון כפרה חוזרת ואחריו גירוי בלתי מותנה למצמוץ (US). בהתניית מצמוץ עיניים מושהה, הופעת ה-US מתחילה לפני סיום ה-CS, ואילו בהתניה עקבית של מצמוץ עיניים, יש פער זמן בין סוף ה-CS לבין הופעת ה-US. התזמון של התגובה המותנית (CR) קשור קשר הדוק למרווח CS–US המשמש במהלך האימון, כך שסגירת העפעף מתרחשת ממש לפני הלידה הצפויה בארה"ב, ובכך מגינה על העין. אימון עם מרווח CS–US קצר מייצר תגובת מצמוץ נלמדת עם חביון קצר, בעוד לאורך מרווח CS–US יביא ל-CR עם חביון ארוך יותר1,2.
נגעים וניסויים נוירופיזיולוגיים מראים שמינים של יונקים כמו ארנבות, חתולים, חמוסים, חולדות ועכברים, עקבות הזיכרון האסוציאטיביות שנוצרו במהלך התניה מושהית של מצמוץ עיניים ממוקמת במוח הקטן3-9. מחקרים על חולי מוח המוח10,11 וניסויי הדמיה עצבית12 מאשרים כי למוח הקטן תפקיד מרכזי בהתניה של מצמוץ עיניים גם בבני אדם. עם זאת, אין זה אומר שחלקי מוח אחרים אינם מעורבים בלמידה, או מווסתים. במחקר קודם, הראינו שהמשתתפים, אם תתבקשו, יכולים לייצר מרצון מה שנראה כמו תגובות מצמוץ מותנות גם כשאין US13. אבל באיזו מידה זה קורה כאשר המשתתפים מקבלים הנחיות לא? נראה כי התניית עקבות תלויה במוח הקטן אך גם בהיפוקמפוס ובמוח הגדול14,15. זה יכול להסביר מדוע לחולי אמנזיה יש ליקויים במעקב אך לא לעכב התניה16,17. עם זאת, מחקר אחר הראה שמודעות למקרי גירוי לא השפיעה על קצב הלמידה על עיכוב או התניית עקבות18. יתר על כן, נתוני הדמיה עצביים מצביעים על כך שאזורי מוח חוץ-מוחיים פעילים במהלך התניה מושהית של מצמוץ עיניים19.
מעורבות לא-מוחית בבני אדם יכולה להסביר את הפער בין עקומות למידה בבעלי חיים ובני אדם. לא אנושיים, CRs מופיעים לעתים קרובות בעשרת הניסויים הראשונים, ואחריהם רק עלייה מתונה בתגובה 20-22. עקומות למידה בבעלי חיים, לעומת זאת, מציגות עלייה הדרגתית יותר בהסתברות ל-CR, ונדיר לראות למידה משמעותית בבלוקים הראשונים5,23,24. לסיכום, יש עדיין כמה שאלות ללא מענה לגבי המעגל(ים) העצבים ) אחראי להתניה של מצמוץ עיניים ולתפקיד המודעות, שנותר משתנה מבלבל. כדי לקשר בין מנגנונים נוירו-פיזיולוגיים במוח המוח להתניה של מצמוץ עיניים במשתתפים בבעלי חיים ובבני אדם, רצוי להפחית ככל האפשר את השפעת המודעות והרצון.
כאן בדקנו שתי אסטרטגיות להפחתת ההשפעה של מודעות ורצון על התניה אצל משתתפים אנושיים. האסטרטגיה הראשונה הייתה להשתמש במרווח CS-US קצר כדי למזער את הזמן של המשתתפים להגיב מרצון. האסטרטגיה השנייה הייתה להפחית את התרומות של קליפת המוח ללמידה על ידי הצגת משימות זיכרון עבודה במקביל במהלך ההתניה. בחרנו משימות זיכרון עבודה שמחקר קודם מציע להעסיק את הקורטקס אך לא את המוח הקטן.
תוצאות
מודל ליניארי של אפקטים מעורבים
כדי לבדוק את ההשפעות של האימון, את מרווח הגירוי (ISI) ומשימות זיכרון העבודה על אחוז התגובות המותנות, דגמנו את אחוזי ה-CR באמצעות מודל של תופעות מעורבות ליניאריות. נעשה שימוש במודל השפעות מעורבות ליניאריות במקום ניתוח מדדים חוזרים של שונות מכיוון שהוא חזק יותר מבחינה סטטיסטית, מתחשב בהבדלים אינדיבידואליים ומתמודד עם נקודות נתונים חסרות25,26. כהשפעות קבועות, השתמשנו בבלוק האימון (1-10), ISI (150, 250 או 500 אלפיות השנייה), מין (זכר או נקבה), ובין אם הנבדק עשה משימות זיכרון עבודה או לא (כן או לא).
כללנו גם מזהה נושא כאפקט אקראי במודל. המודל נבנה ב-MATLAB (Mathworks Inc.) באמצעות הפונקציה fitlme עם הנוסחה: CRs ~1 + Block + Sex + WM + ISI + (1 |Subject).
המודל מראה שלמשימות בלוק, ISI ו-WM יש השפעה משמעותית על אחוז התגובות המותנות. עבור כל בלוק של 10 ניסויים, אחוז ה-CR גדל בממוצע של 2.15%. מעל עשרה בלוקים, זה מתורגם ל-2.15*10=21.5%. שינוי זה מובהק סטטיסטית (t=8.4339, P=4.4686e–16***, CI=1.65–2.65%). המודל שלנו גם הראה שמרווח האינטרוול משפיע על אחוז ה-CR (איור 1א). עלייה של 1 ms ב-ISI מביאה לעלייה של 0.17% באחוז ה-CRs. מעבר מ-ISI של 150 אלפיות השנייה ל-ISI של 500 אלפיות השנייה מתורגם לעלייה של 0.17*350=59.5% באחוז ה-CR. השפעה זו היא גם משמעותית (t=10.30, P=1.74e–22***,CI=0.13–0.20%). עם זאת, בניגוד לממצאים הקודמים שלנו20, המין לא השפיע על CRs (t=1.621, P=0.11, CI=−1.67 עד 17.4%).
מודעות וזיכרון עבודה
לאחר האימון, המשתתפים בקבוצת זיכרון העבודה נשאלו, "האם שמת לב לקשר כלשהו בין נשימות אוויר לטון?" מתוך 11 הנבדקים בקבוצה זו, 3 אמרו שהם שמו לב שלפעמים הגירויים מתאחדים ולפעמים לבד, אבל לא יותר. שישה מתוך 11 המשתתפים חשבו שהגירויים מטרידים ומסיחים את הדעת. אף אחד מ-11 המשתתפים לא דיווח דבר על הקשר הזמני בין הגירויים. למרות זאת, התקבלו בהצלחה תגובות מותנות. לכן, מודעות מפורשת לא הייתה הכרחית להתניה מוצלחת. בין אם המשתתפים פתרו משימות זיכרון עבודה במהלך ההתניה ובין אם לאו, השפיעה על אחוז ה-CR (מתואר באיור 1b). אלה שביצעו משימות זיכרון עבודה הפיקו 13.68% פחות CRs מאשר אלה שצפו בסרט. ההבדל הזה היה מובהק סטטיסטית (t=2.77, P=0.{{20}}057 **,CI=3.99–23.4%). במודל נפרד, שכלל רק משתתפים שעשו את משימות זיכרון העבודה, בדקנו האם הדירוג היחסי של הנבדק על ביצועי זיכרון העבודה חזה את אחוז ה-CRs. התוצאות הראו שזה לא המקרה (t=1.3189, P=0.18, CI=−0.9 עד 5.0%).
סיכום
לסיכום, התוצאות מראות כי: (1) אימון מביא ליותר CRs; (2) מרווח ארוך יותר CS–US מביא ליותר CRs; (3) מין אינו משפיע על אחוז CR; (4) ביצוע משימת זיכרון עבודה מפחית את אחוז ה-CRs; ו-(5) מידת הביצועים של המשתתפים במשימות זיכרון העבודה אינה משפיעה על אחוז ה-CR.
דִיוּן
שני הממצאים העיקריים של מחקר זה הם כי (1) מרווח בין גירוי<250 ms produces very few conditioned responses, and (2) having participants do working memory tasks reduces the learning rate. The lack of learning with a short CS–US interval goes against results in animal models where CS–US intervals between 150 ms and 500 ms typically produce high rates (80–100%) of conditioned responses23,24,27–29. However, it is largely consistent with previous research on humans where interstimulus intervals of <250 ms are associated with poor learning1,21, although in one study, 200 ms did produce some learning30. Given that we only tested four participants with a 150 ms ISI, we are not able to rule out that learning can occur with such a short ISI. However, the lack of learning to both 150 ms and 250 ms ISIs, combined with results from previous studies, indicate that using short CS–US intervals does not support eyeblink conditioning in humans. Furthermore, this also means that using short ISIs is not a viable strategy to reduce active influences on eyeblink conditioning because no conditioning occurs, at least not when the training consists of ~100 trials.
Training with a 500 ms ISI did induce learning. In the control group (without the working memory distraction), there was a rapid increase in rates of responding. Within the first three blocks, the response rate reached an average of >80%, מה שלא שינה הרבה עבור שבעת הבלוקים הנותרים. זה עולה בקנה אחד עם תצפיות אחרות בהתניית מצמוץ עיניים עם משתתפים אנושיים 11,19,20,22,30-32. עם זאת, זה שונה מדפוסי התניה ביונקים אחרים. בארנבות שלמות, חולדות ועכברים, תגובות מותנות נראות לפעמים רק לאחר מספר ימים של אימון5,24,27,28,33. שיעורי השיא של התגובה והרמה של עקומת הלמידה הממוצעת לוקחים בדרך כלל ימי אימון נוספים. ניתן להעלות על הדעת שאימון בני אדם למשך זמן ארוך יותר או במספר הזדמנויות - כפי שנעשה באופן מסורתי בבעלי חיים - עשוי להביא לשיעורים גבוהים יותר של תגובות מותנות.
ביצוע משימות זיכרון עבודה במהלך אימון עם מרווח של 500 msCS-US גרם למשתתפים ללא מודעות למקרי הגירוי אך לא מנע למידה. מכיוון שלא שאלנו משתתפים שלא ביצעו משימות זיכרון עבודה לגבי המודעות שלהם, איננו יכולים לומר אם הם היו מודעים למקרי הגירוי. עם זאת, הניסיון שלנו הוא שהמשתתפים מבינים במהירות שהנשיפה באוויר מגיעה אחרי הצליל, מה שעולה גם בקנה אחד עם התצפיות ב- ref. 18. עקומת הלמידה של המשתתפים בקבוצת זיכרון העבודה הגיעה לרמה מאוחרת יותר מקבוצת הביקורת. העלייה ההדרגתית בתגובות המותנות השתרעה על פני תשעה מתוך עשרת בלוקים של האימון. כמו כן, למרות שהלמידה הייתה הדרגתית יותר ושיעורי ההיענות היו נמוכים יותר מהבלוק הראשון, שיעור התגובה הגיע בסופו של דבר לאותה רמה (> 80%) כמו קבוצת הביקורת בסוף עשרת בלוקים של האימון. התוצאות שלנו סותרות ניסויים קודמים שבהם משימת מיסוך לא השפיעה על קצב הלמידה18. עם זאת, במחקר הקודם, המשתתפים התבקשו לחזור על מילים. משימות זיכרון העבודה שלנו היו כנראה קשות יותר באופן משמעותי.
לסיכום, ניסויים קודמים מראים שמודעות לתנאי הגירוי ולמצמוץ מרצון עשויים להיות מקור ללמידה מואצת במהלך התניה מושהית של מצמוץ עיניים. מחקר זה מצביע על כך שהמשתתפים יבצעו משימות זיכרון במקביל במהלך ההתניה עשויה להפחית השפעות אקטיביות על למידה, מה שעשוי להניב תהליך למידה שהוא תלוי יותר במוח המוחין בלבד, ולכן ניתן להשוות יותר לתגובות מצמוץ מותנות שדווחו בספרות החיות.
שיטות
משתתפים
המשתתפים היו 42 סטודנטים (נשים=22; גברים=20) באוניברסיטת לונד. טווח הגילאים היה 24.6 ± 5.38 שנים (ממוצע ± SD). המשתתפים חולקו לארבע קבוצות נפרדות (ראה טבלה 1). שלוש קבוצות אומנו עם שלושה מרווחים שונים של CS–US: 150, 250 ו-500 אלפיות השנייה. הקבוצה הרביעית אומנה במרווח של 500 אלפיות השנייה, אך בנוסף להתניה, המשתתפים קיבלו הוראה לבצע משימות זיכרון עבודה (WM) תוך כדי הכשרה. לפני הניסוי, הנבדקים חתמו על טופס הסכמה בכתב המציין שהם קיבלו מידע על ההליך במונחים כלליים, כלומר, תגובותיהם הממצמצות יתועדו ושהם יוצגו בצלילים ונשיפות אוויר מכוונות לעין. ההסכמה גם אימתה שהנבדקים ידעו שהם יכולים לבטל את השתתפותם בכל עת. כאות תודה, הנבדק קיבל כרטיס קולנוע בתום הניסוי (ללא קשר אם השלימו את כל הפרוטוקול). הוועדה המקומית (Regional etikprövningsnämnden Lund) אישרה את המחקר (DNR 2017–785).
חומרים
מערך הניסוי מודגם באיור. 2. כדי לזהות תנועות עפעפיים, מגנט ניאודימיום עגול קטן (קוטר: 3 מ"מ; עובי: 1 מ"מ) הוצמד לעפעף השמאלי של הנבדק באמצעות סרט דבק כפול. השינויים שנוצרו בשדה המגנטי תועדו באמצעות שבב GMR (AAH002-02E, NVE Corporation). שבב ה-GMR והזרבובית המספקת את נשף האוויר הוצמדו לצד ימין של זוג משקפיים שהנבדק ענד במהלך הבדיקה . נתוני חיישן GMR נדגמו ב-1000 הרץ והועברו למחשב באמצעות ממיר Micro 1401 AD (עיצוב אלקטרוני של Cambridge). ה-Micro 1401 שימש גם כדי להפעיל את הרמקולים שמשמיעים את הטון - צליל של 1000 הרץ שנמשך 1 שניות - ולפתיחת שסתום הסולנואיד D132202 (Aircom), לשחרור ה-airpuff.
מיזוג עיניים
הניסויים נערכו בחדר שקט בקמפוס. עבור כל נושא, התאמנו את עוצמת נשף האוויר כך שהיא תעורר באופן אמין תגובת מצמוץ רפלקסיבי מבלי לגרות את העין. הלחץ שהתקבל נע בין 0.5 ל-1 בר. באופן דומה, עוצמת הצליל הותאמה כך שיהיה נשמע אך לא לא נעים. כל אדם קיבל מספר כולל של 100 ניסויים (10 בלוקים של 10 ניסויים). מתוך 100 הניסויים הללו, 25% היו בדיקות בדיקה, כלומר ה-CS הוצג לבד. המרווח בין הניסויים היה 10 ± 2 שניות.
בקבוצות שלא ביצעו משימות זיכרון עבודה, המשתתפים התבקשו לבחור תוכנית טלוויזיה מועדפת לצפייה במחשב נייד במהלך סשן ההתניה. הנבדק התבקש להתרכז בתוכנית ולנסות לא לשלוט בתנועות העפעפיים. בקבוצה שקיבלה משימות זיכרון עבודה במהלך ההתניה, נאמר למשתתפים להתמקד ולבצע טוב ככל האפשר את משימות זיכרון העבודה. נאמר להם שמטרת הניסוי היא לראות את ההשפעות על ביצועי זיכרון העבודה של גירויים מסיחים בצורת צלילים ונשיפות אוויר. המטרה הייתה שהנבדק יתפוס את הניסוי כמבחן של זיכרון עבודה ולא מודע לכך שזהו, למעשה, ניסוי התניה של מצמוץ עיניים. לאחר ההדרכה, המשתתפים בקבוצת זיכרון העבודה נשאלו אם הבחינו בדפוס כלשהו ב- הצגת הגירויים.
משימות זיכרון עבודה
המשתתפים בקבוצת זיכרון העבודה קיבלו משימות זיכרון עבודה תובעניות במהלך הפגישה להתניה של מצמוץ עיניים. בחרנו כמה ממבחני זיכרון העבודה הנפוצים ביותר שניתן היה לשלב עם פרוטוקול ההתניה, ושלא דרשו ישירות תזמון ומיומנויות מוטוריות. עם זאת, ישנן עדויות המראות שכמה ממשימות זיכרון עבודה אלו אכן מערבות את המוח הקטן34,35. באופן ספציפי, המשתתפים עשו את שמונה המבחנים הבאים בסדר הבא: (1) קורסי, (2) סיבוב נפשי, (3) ריבוי משימות, (4) n-גב (3-גב), (5) נבון, (6) )Stroop, (7) חיפוש חזותי, ומשימת מיון הכרטיסים (8) ויסקונסין. מבחני זיכרון העבודה בוצעו בתוכנה מקוונת PsyToolkit (PsyToolkit פותחה על ידי ושייכת לפרופסור GijsbertStoet וזמינה בכתובת www.psytoolkit.org). כל משימת זיכרון עבודה התחילה עם הוראות על המסך שסופקו על ידי PsyToolkit. מידע משלים הוצג בעל פה על פי דרישתם של המשתתפים. כל מבחן התחיל עם כמה דוגמאות אימון (המסופקות על ידי התוכנה), ולאחר מכן, הבדיקה התחילה. התשובות בוצעו באמצעות מקלדת מחשב ועכבר. כאשר משתתף סיים את כל 8 המבחנים, הם קיבלו הוראה להתחיל מחדש עם המבחן הראשון. המשתתפים השלימו בדרך כלל 1.5 סבבים של המבחנים. תוצאות מהסיבוב השני לא נותחו יותר.
ניתוח נתונים
נתוני מצמוץ עיניים נאספו באמצעות תוכנת Spike2 v9.10 (CED). הנתונים ממשימות זיכרון העבודה נשמרו ב-MicrosoftExcel. כל הנתונים יוצאו לאחר מכן אל ונותחו ב-Matlab R2022a (Mathworks). באמצעות סקריפטים מותאמים אישית של Matlab, סיווגנו כל ניסיון ל-(1) CR, (2) ללא CR, או (3) ניסיון לא חוקי. אם היה נוכח CR, התסריט העריך את תחילת התגובה ואת שיא התגובה. כל הסוויפים נבדקו באופן ידני כדי לוודא שהתסריט ביצע את הסיווגים הנכונים. שגיאות תוקנו באופן ידני. לניתוח ביצועי מבחני זיכרון העבודה, בחרנו שני משתנים: זמן תגובה (RT) והצלחה במבחן (תשובות נכונות ב%). הדירוג חושב באמצעות rankfunction מתוכנת Microsoft Excel, ודירוג ממוצע הציג ערך אחד עבור כל משתנה של RT והצלחה אצל הבודק.
סיכום דיווח
מידע נוסף על עיצוב מחקר זמין בסיכום הדיווח של NaturePortfolio המקושר למאמר זה.
הפניות
1. Kimble, GA התניה כפונקציה של הזמן בין גירויים מותנים ובלתי מותנים. J. Exp. פסיכול. 37, 1–15 (1947).
2. שטיינמץ, א.ב. וחב'. הערכה של אינטרוול אינטרבולי דו-כיווני (ISI) משמרת מצב של עיכוב לא שמיעתי בבני אדם בריאים. לִלמוֹד. התנהג. 39,358–370 (2011).
3. McCormick, DA & Thompson, RF Cerebellum: מעורבות חיונית בתגובת העפעף המותנית קלאסית. מדע 223, 296–299 (1984).
4. Yeo, CH, Hardiman, MJ & Glickstein, M. נגעים נפרדים של קליפת המוח המוחית מבטלים את תגובת הממברנה המנקבת של הארנב. Behav. מח. 13, 261–266 (1984).
5. Ten Brinke, MM et al. מודלים מתפתחים של התניה פבלובית: דינמיקה של מוח המוח בעכברים המתנהגים ערים. נציג תא 13, 1977–1988 (2015).
6. Jirenhed, D.-A. & Hesslow, G. האם הפסקות תאי Purkinje מניעות תגובות מצמוץ מותנות קלאסיות? המוח הקטן 15, 526–534 (2016).
7. Zucca, R., Rasmussen, A. & Bengtsson, F. ויסות סיבי טיפוס של פעילות ספונטנית של תאי Purkinje ותגובות מצמוץ תלויות במוח הקטן. eNeuro 3,ENEURO.0067-15.2015 (2016).
8. Freeman, JH & Steinmetz, AB מעגלים עצביים ומנגנוני פלסטיות העומדים בבסיס עיכוב מיזוג עיניים. לִלמוֹד. מ. 18, 666–677 (2011).
9. Norman, RJ, Villablanca, JR, Brown, KA, Schwafel, JA & Buchwald, JSCהתניה קלאסית של מצמוץ עיניים בחתול שהוסר דו-צדדית בחצי הכדור. Exp.Neurol. 44, 363–380 (1974).
10. van Gaalen, J. et al. התניה לא תקינה של מצמוץ עיניים היא סמן מוקדם של תפקוד לקוי של המוח בנשאי מוטציה פרה-קלינית של SCA3. Exp. מח. 237,427–433 (2019).
For more information:1950477648nn@gmail.com
