זיכרון מתח בצורת ברמת מחזור הצמח: סקירה חלק 1

תַקצִיר:

צמחים הם אורגניזמים יושבים שהישרדות שלהם תלויה באסטרטגיה שלהם להתמודד עם תנאים דינמיים ומלחיצים. דחוף לשפר את יכולתם של גידולים להסתגל ללחצים חוזרים כדי להקל על ההשפעות השליליות על התפוקה שלהם.

הקשר בין מצבי לחץ וזיכרון קרוב מאוד. כמות המתח הנכונה יכולה לשפר את הזיכרון שלנו, בעוד שמתח מוגזם יכול להחליש את הזיכרון שלנו.

ראשית, הכמות הנכונה של מתח יכולה לעורר את הזיכרון שלנו. כאשר אנו נמצאים במתח מסוים, נתמקד יותר ונחשוב חיובי כדי להתמודד עם אתגרים ולחצים שונים. במקרה זה, הזיכרון שלנו יתממש וישפר.

שנית, מתח מוגזם יכול להשפיע מאוד על הזיכרון שלנו. כאשר אנו נמצאים במתח בלתי נסבל, הגוף שלנו מפריש הורמון בשם קורטיזול, שעלול לפגוע בבריאות המוח שלנו, להאט את חילוף החומרים של תאי המוח שלנו ולעכב את היווצרות הזיכרון. זה גורם לנו לא לזכור דברים טוב מאוד במצב הזה.

לכן, כדי לשמור על זיכרון טוב, עלינו לשים לב לוויסות מתח מתון ולשפר את עמידות הלחץ שלנו. אנו יכולים להשתמש בשיטות יעילות להפגת מתחים, כגון פעילות גופנית מתונה, האזנה למוזיקה, התאמת המנטליות שלנו ועוד. באמצעות שיטות אלו נוכל להכניס את עצמנו למצב מתון של מתח ולהשתמש טוב יותר בזיכרון שלנו. ניתן לראות שעלינו לשפר את הזיכרון, ו-Cistanche deserticola יכולה לשפר משמעותית את הזיכרון מכיוון ש-Cistanche deserticola הוא חומר רפואי סיני מסורתי בעל השפעות ייחודיות רבות, אחת מהן היא שיפור הזיכרון. היעילות של Cistanche deserticola מגיעה מהמרכיבים הפעילים הרבים שהיא מכילה, כולל חומצה טאנית, פוליסכרידים, גליקוזידים פלבנואידים וכו'. מרכיבים אלו יכולים לקדם את בריאות המוח באמצעות מגוון מסלולים.

לחץ לדעת 10 דרכים לשיפור הזיכרון

למרות שהידע שלנו על הסתגלות צמחים לבצורת השתפר מאוד במהלך העשורים האחרונים, מחקרים אחרונים התמודדו עם תגובות הצמח ללחצים חוזרים. הסקירה הנוכחית מסנתזת את הממצאים העיקריים ממחקרים העוסקים בתגובות צמחים לאירועי בצורת מרובים ומדגימה את יכולתם של צמחים לשנן את לחץ הבצורת.

זיכרון מתח מתואר כאפקט ראשוני המאפשר תגובה שונה למתח חוזר בהשוואה לאירוע מתח בודד. כאן, על ידי התמקדות ספציפית בזיכרון מתח מים ברמת מחזור הצמחים, אנו מתארים את התהליכים הבסיסיים השונים ברמה המולקולרית, הפיזיולוגית והמורפולוגית בגידולים כמו גם במין המודל Arabidopsis thaliana.

יתר על כן, מוצעת מסגרת ניתוח מושגית לחקר זיכרון מתחי בצורת. לבסוף, התפקיד המהותי של אינטראקציות בין צמחים ומיקרואורגניזמים בקרקע מודגש במהלך מתחים חוזרים, מכיוון שהפלסטיות שלהם יכולה לשחק תפקיד מפתח בתמיכה בחוסן הצמח הכולל.

מילות מפתח: מתח מים; כּוֹשֵׁר הִתאוֹשְׁשׁוּת; יחסי גומלין בין צמח למיקרוב; תִחוּל; גני זיכרון; מורשת אדמה.

1. הקדמה

אוכלוסיית העולם אמורה להגיע לסביבות 9.1 מיליארד בשנת 2050. כבר נצפתה עלייה משמעותית בביקוש למזון [1]. יחד עם זאת, הייצור החקלאי מתמודד עם האיום של שינויי אקלים, המתאפיין בתנאי לחץ קשים יותר ותכופים הפוגעים בצמיחת הצמחים.

גידול אוכלוסין ושינויי אקלים יוצרים אתגר חסר תקדים בגידול צמחים עמידים יותר בפני תנודות האקלים כדי להאכיל את אוכלוסיית העולם. בהקשר זה, הבצורת זוהתה כמתח החשוב והמזיק ביותר לייצור צמחים ברחבי העולם, המשפיע על התשואה במספר רגעים מכריעים במהלך מחזור היבול.

בעוד שמחקרים רבים אפיינו את ההשפעות של עוצמות בצורת שונות המתרחשות בשלבי התפתחות שונים של הצמח [2,3], פחות חקרו את ההשפעה של תקופות בצורת חוזרות ונשנות על התפתחות וגדילת הצמחים [4-6].

צמחים יכולים "לזכור" אירוע דחק ולשנות את התנהגותם בתגובה ללחץ שלאחר מכן [6]. מה שנקרא זיכרון זה מוגדר כ"יכולת לגשת לחוויה כך שתגובות חדשות יכללו מידע רלוונטי מהעבר", ו"אחסון מידע של איתות קודם, עם יכולת לאחזר את המידע במועד מאוחר יותר". [7].

Lamke ובאורל [8] הגדירו שלושה סוגים שונים של זיכרון מתח: (i) זיכרון סומטי מתח, תורשתי מיטוטי שנמשך רק במהלך תוחלת חייו של אורגניזם; (ii) זיכרון מתח בין-דורי הנצפה רק בדור הצאצאים הראשון ללא מתח ו (iii) זיכרון חוצה דורות שהוא תורשתי מיוטי וניתן לצפייה לאחר יותר משני דורות צאצאים ללא מתח.

זיכרון מתח סומטי מאפשר לצמחים שחוו אירוע דחק להפיק תועלת ממידע מאוחסן במשך ימים, שבועות או חודשים ולהתאים את תגובתם כאשר הם מתמודדים עם לחץ נוסף. לדוגמה, מנגנון זה התאפיין היטב בהתקשות קרה [9].

יתרה מכך, המידע שמקורו במתח קודם יכול לעבור מההורים לצאצאים באמצעות זיכרון מתח בין-דורי ומעבר-דורי [10,11]. היבט זה אינו נדון בסקירה הנוכחית המתמקדת רק בזיכרון בתוך מחזור החיים של הצמח.
זיכרון מתח צמחי נצפה לראשונה בשנות ה-90 כאשר חוקרים ציינו שצמחים מסוימים פיתחו עמידות מערכתית נרכשת לזיהומים נוספים לאחר שנחשפו להתקף פתוגן [12-14].

מאז, נמצא שזיכרון הצמח מאפשר לצמחים להגיב מהר יותר או חזק יותר ללחץ שלאחר מכן ועשוי לספק הגנה משופרת בהשוואה לצמחים תמימים שמעולם לא נתקלו בלחץ כלשהו. המחקרים הראשונים שחקרו את הנושא הובילו להתקדמות משמעותית בשיפור ההבנה של אילוצים אונביוטיים ראשוניים על ידי תיעוד שינויים פיזיולוגיים, פרוטאומיים, תעתיקים ואפיגנטיים המובילים לטביעת מתח חיונית לביסוס זיכרון צמחי [6].

בסקירה הנוכחית, אנו מדגים כיצד מנגנונים אלו קשורים זה בזה במהלך אירועי בצורת חוזרים ויכולים לעזור לצמח להיות עמיד יותר.

יתרה מכך, מכיוון שצמחים מקיימים אינטראקציה חזקה עם האדמה ומרכיביה, אנו רואים באינטראקציות בין הצמח למיקרו-אורגניזמים בקרקע עוד חלק אפשרי בפאזל המוביל לזיכרון יובש בצמח.

ואכן, הרכב ופעילות הקהילה המיקרוביאלית של הקרקע, כמו גם תכונות פיזיקוכימיות של הקרקע, מעוצבים על ידי השפעות מורשת קרקע ויכולים להשפיע על תגובות הצמח ללחץ שלאחר מכן [15,16].

2. זיכרון מתח מים: מהצד הצמחי

זיכרון מתח מים נחקר במינים שונים של גידולים עם התמקדות ספציפית, החל מתהליכים בסיסיים מולקולריים ועד פיזיולוגיים (טבלה 1). מכיוון שאירועי מתח מים עשויים להתרחש בתדירות גבוהה יותר עם שינויי אקלים, צמחים עשויים לגייס זיכרון מתח מים משלבים מוקדמים במחזור חייהם כדי למזער או להקל על ההשפעה השלילית של הלחצים הבאים על הצמיחה והייצור.

במקרים מסוימים, תחול צמח הביא לתגובה גבוהה ומהירה יותר ללחץ שלאחר מכן (טבלה 1). עד כה, ההבנה הכללית של המנגנון היא כדלקמן. ראשית, טביעת סטרס נוצרה במהלך אירוע הלחץ הראשון, הכוללת מנגנונים פיזיולוגיים ומולקולריים שונים כגון הצטברות של מטבוליטים אוסמו-וויסות המגיבים ללחץ או סינתזה של חלבוני הגנה [9].

שנית, בתקופת ההתאוששות שלאחר הלחץ, מידע מאוחסן זה מאפשר לצמח לעבור למצב מתירני, המאפשר תגובה מהירה או חזקה יותר ללחץ שלאחר מכן. אחסון מידע זה מרמז על (i) הצטברות של חלבונים במבנה לא פעיל [17,18] ושל מטבוליטים ופיטו-הורמונים, ו-(ii) שינויים אפיגנטיים באמצעות מתילציה של DNA, שינוי היסטון או שיפוץ כרומטין [9,17,19-21] . לפלסטיות כרומטית, בין אם עוברת בירושה מיוטי או לא, יש תפקיד מכריע הן בתגובת לחץ מיידית והן בהסתגלות ארוכת טווח [22,23].

שלישית, במהלך הלחץ שלאחר מכן, הגיוס הקודם של התרכובות השונות הללו מקצר את זמן הסינתזה שלהם בכמויות גדולות, ובכך מאפשר תגובה מהירה יותר [24,25]. עבודתו של פיוניר ב- Arabidopsis thaliana ו-Zea mays [25-27] הראתה שצמחים מציגים זיכרון מתח תמלול בתגובה לחשיפות מרובות לבצורת, חושף את קיומם של גני זיכרון. גנים אלו מוגדרים כמייצרים רמות שונות של תעתיקים בתגובה ללחץ הראשון והשני, אך רמות הבסיס של התמלילים דומות לאלו של הצמחים הלא-מתקדמים במהלך תקופת ההחלמה [25].

בעקבות מושג זה, איור 1 מסכם את הסיווג של "גנים זיכרון" ו"לא זיכרון" לארבע קטגוריות בהתאם לוויסות הביטוי שלהם בתקופת הלחץ השני, בהשוואה לתקופה הראשונה. הביטוי של גני הזיכרון [+/+] (או [-/-]) (איור 1a) מושרה (או מודחק) במהלך הלחיצה הראשונה והשנייה בהשוואה לבקרה, עם פרימה מוגברת של ביטוי דיפרנציאלי בלחץ שלאחר מכן . גנים מסוימים של זיכרון יכולים גם להציג את הרגולציה ההפוכה בתגובה ללחץ הראשון והשני.

זה המקרה (i) עבור גני הזיכרון [-/+] (איור 1b), שביטוים מווסת למטה במהלך הלחץ הראשון אך מווסת למעלה במהלך הלחץ השני, ו-(ii) עבור [+/- ] גני זיכרון, שהביטוי שלהם מווסת למעלה במהלך הלחץ הראשון אך מווסת למטה במהלך הלחץ הבא.

מצד שני, גנים המייצרים רמות דומות של תמלול בתגובה לכל מתח נחשבים ל"גנים שאינם זיכרון" ומצוינים כגנים [+/=] או [-/=] (איור 1d ) [26]. רצף זה של אירועי תעתיק מתורגם לשינויים פיזיולוגיים [18], אשר מפורטים להלן ומסוכמים באיור 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com