SPCN דו צדדי מופק על ידי גירוי חזותי שיש לשנן המוצג לאורך קו האמצע האנכי חלק 2

2.3|רישום EEG ועיבוד מקדים

פעילות EEG תועדה באופן רציף מ-64 אלקטרודות Ag/AgCl, הממוקמות בהתאם למערכת הבינלאומית 10-10 (Sharbrough et al., 1991), באמצעות מערכת Neuroscan Curry 8 (Compumedics USA, Charlotte, NC, ארה"ב) המוגדרת במצב AC ושימוש באלקטרודה הממוקמת בין FPz ל-Fz כאדמה. אלקטרוקולוגרמה אנכית (VEOG) תועדה משתי אלקטרודות הממוקמות 1.5 ס"מ מעל ומתחת לעין השמאלית. אלקטרוקולוגרמה אופקית (HEOG) תועדה משתי אלקטרודות הממוקמות על הקאנטי החיצוני של שתי העיניים.

הפינות החיצוניות של העיניים מתייחסות לזוויות החיצוניות של העיניים, שם הן פוגשות את המצח. באופן כללי, פינות העיניים החיצוניות אינן קשורות רק למראה החיצוני אלא גם קשורות קשר הדוק לבריאות הפיזית וליכולת הקוגניטיבית. למרות שהוא לא יכול להשפיע ישירות על הזיכרון, ניתן לשפר אותו על ידי שמירה על בריאות העיניים והגוף.

קודם כל, הגנה נכונה על הזוויות החיצוניות של העיניים שלך יכולה למנוע מחלות עיניים, כגון תסמונת עין יבשה, גלאוקומה וכו'. תסמונת העין היבשה היא מחלת עיניים נפוצה. אם אתה לא שם לב להגנה על פינות העיניים החיצוניות במשך זמן רב, זה יכול להתרחש בקלות. גלאוקומה היא מחלת עיניים חמורה. אם המחלה לא מטופלת בזמן, היא תגרום נזק חמור לתפקוד הראייה של העיניים. לכן, הגנה על הפינות החיצוניות של העיניים שלך יכולה למנוע ביעילות מחלות עיניים ולהגן על בריאותך.

שנית, תרגילי עיניים נכונים יכולים גם לקדם את זרימת הדם ואספקת החמצן למוח ולשפר את הזיכרון. תפקידם של תרגילי עיניים הוא לסייע להרפיית שרירי העיניים, לקדם את זרימת הדם בעיניים, ובמקביל לשפר את זרימת הדם ואספקת החמצן למוח. זה יכול לעזור לגוף האדם להישאר במצב בריא ולשפר את היכולות הקוגניטיביות של אנשים, במיוחד את הזיכרון.

לבסוף, הרגלי חיים טובים יכולים לשפר את הבריאות הגופנית, ובכך לשפר את ביצועי הזיכרון. שמירה על זמן שינה והרגלי אכילה נאותים, והימנעות מצריכה מופרזת של אנרגיה פיזית ונפשית, יכולים לאפשר למוח לנוח ולהתאושש טוב יותר, ובכך לעזור לאנשים לשמור טוב יותר על בריאותם ולשפר את ביצועי הזיכרון. יחד עם זאת, פעילות גופנית מתונה יכולה גם להעלות את רמת החמצן בדם ולשפר את ההתנגדות ואת חילוף החומרים של הגוף.

בקיצור, יש מתאם מסוים בין פינות העיניים החיצוניות לזיכרון, אבל זה לא בהכרח קשר ישיר. הרגלי חיים טובים, הגנה נכונה על העיניים, תרגילי עיניים מתאימים וכו' יכולים לקדם בריאות גופנית ותפקוד מוחי, ובכך לשפר את היכולת הקוגניטיבית וביצועי הזיכרון של אנשים. לכן, הגנה על פינות העיניים החיצוניות והבריאות הגופנית היא אמצעי חשוב לשיפור ביצועי הזיכרון. ניתן לראות שעלינו לשפר את הזיכרון שלנו. Cistanche deserticola יכול לשפר משמעותית את הזיכרון מכיוון ש-Cistanche deserticola הוא חומר רפואי סיני מסורתי עם השפעות ייחודיות רבות, אחת מהן היא שיפור הזיכרון. היעילות של בשר טחון מגיעה מהמרכיבים הפעילים השונים שהוא מכיל, לרבות חומצה, פוליסכרידים, פלבנואידים ועוד. מרכיבים אלו יכולים לקדם את בריאות המוח בדרכים שונות.

לחץ לדעת 10 דרכים לשיפור הזיכרון

אותות EEG, VEOG ו-HOEG סוננו בפס-פס בין {{0}}.01 ל-30 הרץ ועברו דיגיטציה בקצב דגימה של 1000 הרץ. פעילות EEG הופנתה באופן מקוון לאלקטרודה הממוקמת כ-1.5 ס"מ מאחור ל-Cz והתייחסה מחדש במצב לא מקוון לערך הממוצע של המסטואידים השמאלי והימני. לאחר מכן, EEG רציף פוצל לעידנים באורך 1800 אלפיות השנייה, החל 200 שניות לפני תחילת מערך הרמזים והסתיים 400 שניות לאחר הצגת מערך החיפוש. תקופות EEG תוקנו בקו הבסיס על ידי שימוש בפעילות הממוצעת במרווח הזמן - 200-0 ms ביחס להופעת מערך הרמזים.

זיהוי חפצים בוצע באמצעות ניתוח שיא לשיא של חלון הזזה של 200 ms, עם סף של 80 μV עבור האלקטרודות EOG ו-100 μV עבור כל שאר הערוצים (Vaskevich et al., 2021). משתתפים עם יותר מ-30% מהניסויים שנדחו לא נכללו בניתוחים הבאים. לאחר אי הכללה של ניסויים הקשורים לתנועות עיניים ואלה הקשורים לתגובה שגויה במשימת החיפוש החזותי, הוחל ניתוח רכיבים עצמאיים (ICA) לתיקון פעילות EEG עבור שאריות של מצמוצי עיניים ותנועות עיניים (Jung et al., 1997; ראה Drisdelle et al. ., 2017, לתיאור מפורט של השיטה ואימות לשימוש עם רכיבי ERP לרוחב).

לאחר מכן נקבעו תקופות EEG בממוצע ליצירת ERPs עבור כל קבוצה של ניסויים 1C ו-2C. עבור רמזים המוצגים לרוחב, ERPs נגדי נוצרו על ידי ממוצע של תקופות EEG שתועדו ב-PO7 בניסויים עם רמזים המוצגים מימין לקיבוע ותקופות EEG שתועדו ב-PO8 בניסויים עם רמזים המוצגים משמאל לקיבוע. Ipsilateral ERPs נוצרו באמצעות הזיווגים המנוגדים לצד האלקטרודה. עבור רמזים המוצגים לאורך קו האמצע האנכי, נוצר ERP דו-צדדי על ידי ממוצע של תקופות EEG שנרשמו ב-PO7 ו-PO8.

המשרעת הממוצעת של ה-N2pc וה-SPCN שהופקו על ידי רמזים לרוחב חושבה על ידי הפחתת הפעילות האיפסילטרלית מהפעילות הנגדית במרווח של 200-300 ms ובמרווח של 360-1100 ms, בהתאמה. כמו אצל דורו ואח'. (2020), המשרעת הממוצעת של ה-N2pcb וה-SPCNb שהופקו על ידי רמזים לקו האמצע חושבה על ידי הפחתת הפעילות האיפסילטרלית שהופקה על ידי רמזים לרוחב מהפעילות הדו-צדדית שהופקה על ידי רמזים של קו האמצע בו זמנית כפי שנחשבת לאומדן משרעת N2pc ו-SPCN.

נתוני EEG בחלונות הזמן N2pc/N2pcb ו-SPCN/SPCNb הומרו למפות טופוגרפיות של צפיפות זרם הקרקפת (SCD) באמצעות משטח ספליין כדורי Laplacian (סדר השברים = 4, פרמטר רגוליזציה λ = 1 e-5, מוליכות העור = 0.33 S/m) (Perrin et al., 1989). בחרנו במפות SCD מכיוון שגישת ה-SCD מספקת טופוגרפיה חדה יותר בהשוואה למפות אינטרפולציה של ספליין של עוצמת המתח על ידי הפחתת השפעות הטשטוש של הולכת נפח על אות מתח ה-EEG המתועד בקרקפת (Pernier et al., 1988).

בפרט, מפות SCD מספקות מיפוי נטול התייחסות של פעילות חשמלית מתועדת בקרקפת, ובכך הופכות את קוטביות ה-ERP חד משמעית. גישת ה-SCD לטופוגרפיה של הקרקפת אינה מניחה הנחות כלשהן לגבי הנוירואנטומיה או המספר, הכיוון או העצמאות של המחוללים הנוירונים הבסיסיים. הסימן של הערכות אלו משקף ישירות את כיוון הזרמים הרדיאליים הגלובאליים העומדים בבסיס טופוגרפיית ה-EEG, כאשר ערכים חיוביים מייצגים את זרימת הזרם מהמוח לכיוון הקרקפת, וערכים שליליים מייצגים את זרימת הזרם מהקרקפת אל המוח.

כל הניתוחים הסטטיסטיים בוצעו עם R (R DevelopmentCoreTeam, 2017), תוך שימוש בפונקציית ezANOVA של חבילת 'EZ' (Lawrence, 2011) ופונקציית anovaBF/test של חבילת "BayesFactor" (Rouder & Morey, 2012), אשר כולל את ברירת המחדל של Jeffreys-Zellner-Siow (JZS) לפני גדלי אפקטים (Rouder et al., 2012). תיקון החממה-גייסר לאי-כדוריות הוחל כאשר מתאים (Jennings & Wood, 1976), וכל ההשוואות באמצעות מבחן t תוקנה בונפרוני.

3|תוצאות

שני משתתפים הושלכו מכל הניתוחים עבור אחוז מופרז מהניסויים שנדחו בגלל תנועות עיניים (54.1% ו-65.4%, בהתאמה). עבור תשעה עשר המשתתפים הנותרים, האחוז הממוצע של ניסויים שנדחו היה 10.9% (טווח = 0.6%-29.7%).

3.1|התנהגות

זמני תגובה (RTs) שנרשמו בניסויים הקשורים לתגובה שגויה ו/או RTs העולים על שלוש סטיות תקן מעל/מתחת ל-RT ממוצע בודד (1.6%) לא נכללו בניתוח. סיכום של תוצאות ההתנהגות במשימת החיפוש החזותי מודגם באיור 2.

RTs ממוצע והאחוז הממוצע של תגובות נכונות הוגשו ל- ANOVA של 2 × 2 בהתחשב בעומס הזיכרון (1C לעומת 2C) ובמיקום הרמז (לרוחב לעומת קו אמצע) כגורמים בתוך הנבדק. RTs היו בדרך כלל קצרים יותר בניסויים 1C מאשר 2C (F(1, 18) = 35.3, p< .001, 휂2 p = .663). RTs were unaffected by cue position, or by the interaction between cue position and memory load (max F = 0.4, min p = .6). Participants were more accurate on 1C than 2C trials (F(1, 18) = 100.8, p < .001, 휂2 p = .848), and more accurate with lateral than midline cues (F(1, 18)  =  5.7, p  =  .028, 휂2 p = .242). The interaction between cue position and memory load was significant (F(1, 18) = 5.76, p = .027, 휂2 p = .242), indicating that participants were more accurate with lateral than midline cues only in 2C trials(90.3% vs. 89.0%, respectively; t(18)  =  −3.3, p  =  .004; 1C trials: 96.4% vs. 96.2%, respectively; t(18) = −0.5, p = .641). 

לא ברור מיד המקור לירידה קלה זו בדיוק כאשר המשתתפים ביצעו את משימת החיפוש החזותי (שימו לב: מטרות תמיד מוצגות לרוחב במערך החיפוש) כאשר שני רמזים הוצגו על קו האמצע האנכי. הסבר ספקולטיבי אחד מתייחס להשפעה המזיקה על דיוק התגובה של החפיפה העצבית של מטרה צדדית המיוצגת חד-צדדית עם רמזים לקו האמצע המיוצגים באופן דו-צדדי (Cohen et al., 2014). חפיפה כזו השפיעה על כל הניסויים עם רמזים לקו האמצע - יותר מכך כאשר היה צורך לעבד שני רמזים ולא רמז אחד - אבל רק מחצית מהניסויים עם רמזים ומטרות לרוחב הוצגו באותו חצי-שדה.

RTs ממוצע והאחוז הממוצע של תגובות נכונות עבור רמזים לקו האמצע הוגשו לעוד 2 × 2 מדדים חוזרים ונשנים ANOVA בהתחשב בהמישדה חזותי (עליון לעומת תחתון) ועומס זיכרון (1C לעומת 2C) כגורמי נושא. הניתוח לא זיהה השפעות משמעותיות כלשהן (מקסימום F = 2.4, min p=.141).

3.2|פוטנציאלים הקשורים לאירועים

3.2.1|SPCN ו-SPCNb

איור 3 ממחיש צורות גל ERP קונטרה-צדדיות ואיפסי-צדדיות בממוצע שנרשמו ב-PO7/8 הנגרמות על-ידי רמזים לרוחב וצורות-גל-ERP שהתקבלו על-ידי רמזים בקו האמצע שנוצרו על-ידי ממוצע של תקופות EEG שנרשמו באותם אתרי הקלטה.

בדיקה חזותית של איור 3 מוכיחה - בחלון הזמן SPCN/SPCNb (360-1100 אלפיות השנייה) - את החפיפה המשמעותית של ERPs נגד רמזים לרוחב (פונקציות שחורות באיור 3) ושל ERPs לאיתות קו אמצע (פונקציות כחולות באיור 3) גם בניסויים 1C וגם ב-2C. יתר על כן, ההשוואה בין ERPs קונטרלטרלי וקו אמצע ו-ERP איפסילטרלית לרמזים לרוחב (פונקציות אדומות באיור 3) מרמזת כי הן SPCN והן SPCNb עלו במשרעת ככל שמספר הרמזים גדל. זה בולט יותר באיור 4, שבו מתווים ERPs שונים. נזכיר שהמשרעת של SPCN חושבה בדרך הסטנדרטית על ידי הפחתת האיפסילטרלית מפעילות ה-ERP הנגדית שנגרמה על ידי רמזים לרוחב. המשרעת של SPCNb חושבה על ידי הפחתת ERPs ipsilateral עבור רמזים לרוחב מהממוצע של ERPs ב PO7 ו PO8 עבור רמזים קו האמצע.

בדיקה חזותית של איור 3 מוכיחה - בחלון הזמן SPCN/SPCNb (360-1100 אלפיות השנייה) - את החפיפה המשמעותית של ERPs נגד רמזים לרוחב (פונקציות שחורות באיור 3) ושל ERPs לאיתות קו אמצע (פונקציות כחולות באיור 3) גם בניסויים 1C וגם ב-2C. יתר על כן, ההשוואה בין ERPs קונטרלטרלי וקו אמצע ו-ERP איפסילטרלית לרמזים לרוחב (פונקציות אדומות באיור 3) מרמזת כי הן SPCN והן SPCNb עלו במשרעת ככל שמספר הרמזים גדל. זה בולט יותר באיור 4, שבו מתווים ERPs שונים. נזכיר שהמשרעת של SPCN חושבה בדרך הסטנדרטית על ידי הפחתת האיפסילטרלית מפעילות ה-ERP הנגדית שנגרמה על ידי רמזים לרוחב. המשרעת של SPCNb חושבה על ידי הפחתת ERPs ipsilateral עבור רמזים לרוחב מהממוצע של ERPs ב PO7 ו PO8 עבור רמזים קו האמצע.

ערכי משרעת אלה הוגשו לאחר מכן ל-ANOVA של 2 × 2 עם עומס זיכרון (1C לעומת 2C) ומיקום רמז (לרוחב לעומת קו אמצע) כגורמים בתוך הנושא. הניתוח זיהה השפעה עיקרית של עומס זיכרון (F(1, 18) = 8.9, p=.008, 휂2 p= .330), וללא השפעות גורמים אחרות (מקסימום F = 0.6; מינימום p=.5). בהתחשב בכך שהשפעות האפס של מיקום רמז ואינטראקציה בין מיקום רמז לעומס זיכרון היו קריטיים כדי לתמוך בהשערה שלנו של שקילות משרעת של SPCN ו-SPCNb, גורמי Bayes (BF01) נאמדו באמצעות מודלים של אפקט מעורב שבהם המשתתפים טופלו כאל גורם אקראי נוסף. גישה מסוג 2 אומצה כדי לא להפר את עקרון השוליות (Nelder, 1977). הפרמטר BF01 מקרוב את ההסתברות שאפקט אפס או אינטראקציה נתונה באמת נעדרת ביחס להשערה החלופית של נוכחות השפעות כאלה. ערך BF01 גבוה מ-1 נחשב בדרך כלל לרמוז שההסתברות לנוכחות (אולי לא מזוהה) של השפעות כאלה בהשוואה הסטטיסטית בין SPCN ל-SPCNb היא מינימלית/אנקדוטית. ה-BF01 היה 4.08 עבור ההשפעה של מיקום הרמז ו-2.72 עבור האינטראקציה של מיקום הרמז ועומס הזיכרון. תוצאות אלו מספקות תמיכה קריטית עבור השקילות הסטטיסטית של אמפליטודות SPCN ו-SPCNb בניסויים 1C ו-2C.

3.2.2|N2pc ו-N2pcb
התכנון הנוכחי אפשר לנו לבדוק האם התוצאות של Doro et al. (2{{10}}20) לגבי שווי המשרעת של N2pc (מטרות רוחביות) ו-N2pcb (יעדי קו אמצע) ניתן לשכפל. תוצאות ה-ERP המוצגות באיורים 3 ו-4 אכן מצביעות על כך שזה עשוי להיות המקרה.3 באשר ל-SPCN/SPCNb, ערכי המשרעת שנרשמו בחלון הזמן N2pc/N2pcb (ראה איור 4) הוגשו לראשונה בנפרד למבחן t. כדי לבדוק אם כל אחד מהערכים הללו שונה מ-0 μV. משרעת N2pc לא הייתה שונה משמעותית מ-0 μV בניסויי 1C (-0.20 μV; t(18)=−1.5, p=.15), אך הייתה קיימת בבירור בניסויים 2C (-0.56 μV; t(18)=−3.7, p=.002). משרעת N2pcb הייתה מובהקת בשני ניסויי 1C (-0.60 μV; t(18)=-4.1, p< .001) and 2C trials (−0.57 μV; t(18) = −2.5, p = .02).

ערכי משרעת אלה הוגשו לאחר מכן ל-ANOVA של 2 × 2 עם עומס זיכרון (1C לעומת 2C) ומיקום רמז (לרוחב לעומת קו אמצע) כגורמים בתוך הנושא. הניתוח זיהה אינטראקציה שולית בין עומס הזיכרון למיקום הרמז (F(1, 18) = 4.3, p=.052, 휂2 p= . 194), שככל הנראה הונע על ידי ה-N2pc הקטן יותר בניסויי 1C. השוואות מתוכננות נוספות הראו שהמשרעת של N2pcb הייתה גדולה מזו של N2pc בניסויי 1C (-0.60 μV לעומת −0.20 μV; t(18) = 2.4, p=.026), בעוד שלא נמצא הבדל משרעת בין N2pc ל-N2pcb בניסויי 2C (-0.56 μV לעומת −0.57 μV; t(18) { {36}} −0.04, עמ'=.968). למרות שאין לנו הסבר לפעילות המינימלית של N2pc (לפני הנוכחות הברורה של פעילות N2pcb) בניסויי 1C, כאשר נלקחים ביחד תוצאות אלו תומכות ומחזקות את Doro et al. (2020) השערה לקיומה של פעילות N2pcb המתעוררת על ידי רמזים בקו האמצע. בדיקה חזותית של התוצאות המוצגות באיור 2 על ידי Carlisle et al. (2011; ניסוי 1, עמ' 9317) מציע שאפילו במקרה שלהם N2pc עבור רמז לרוחב אחד היה קטן יותר במשרעתו מאשר N2pc עבור שני רמזים לרוחב. בהינתן שזה היה מחוץ לתחום עבודתם, עם זאת, משרעת N2pc לא כמתה ו/או נותחה על ידי Carlisle et al. (2011), ועבודה עתידית עשויה להיענות בצורה רווחית כדי לחקור את האנלוגיה המעניינת הזו בין ההווה לבין Carlisle et al. תוצאות.

3.2.3|N2pcb ו-SPCNb עבור רמזים של שדה חזותי עליון ותחתון

על פי ההשערה של מקורות דומים של N2pcb ו-SPCNb - ובעקיפין, של N2pc ו-SPCN - אפשר היה לצפות ש-SPCNb יחלוק עם N2pcb את הנכס שתואר על ידי Monnier et al. (2020) להיות מלא בתגובה למידע רלוונטי למשימה המוצג בחצי השדה החזותי התחתון ונעדר, או אפילו הפוך בקוטביות, בתגובה למידע רלוונטי למשימה המוצג בחצי השדה החזותי העליון.

ההבדלים בין צורות הגל של ה-ERP, שהתמוטטו על פני ניסויי 1C ו-2C, שהועלו על ידי רמזים בקו האמצע המוצגים בחצי השדות החזותיים העליונים והתחתונים מוצגים באיור 5.

כפי שמראה איור 5, וריאציות משרעת N2pcb היו מווסתות מאוד על ידי גובה אנכי, כפי שדווח על ידי Monnier וחב'. (2020). N2pcb היה גדול יותר עבור רמזים המוצגים בחצי השדה החזותי התחתון ונעדר עבור רמזים המוצגים בחצי השדה החזותי העליון (-0.90 μV לעומת −0.27 μV, בהתאמה; t(18) = 4.9, p< .001). In contrast, SPCNb for cues displayed in the upper visual hemifield, though seemingly reduced in amplitude compared to SPCNb for cues displayed in the lower visual hemifield, was nonetheless clearly evident (−0.45 μV vs. −0.47 μV, respectively; t(18) = −0.2, p = .819). The amplitude values of N2pcb and SPCNb were submitted to a 2 × 2 ANOVA with visual hemifield (upper vs. lower) and component (N2pcb vs. SPCNb) as within-subject factors. The analysis revealed a significantly larger amplitude for lower than upper visual hemifield (F(1, 18) = 7.4, p = .014, 휂2 p= .190) and, more importantly, a significant interaction between component and visual hemifield (F(1, 18) = 72.8, p < .001, 휂2 p= .802). Planned comparisons confirmed that, for cues displayed in the upper visual hemifield, N2pcb amplitude did not differ from 0 μV (−0.27 μV; t(18) = −1.5, p = .141) whereas SPCNb amplitude did (−0.45 μV; t(18)  =  −3.1, p = .007). In contrast, N2pcb and SPCNb were both significant for lower-hemifield targets (−0.90 and − .47 μV; t(18)  =  −5.0, p  <  .001 and t(18)  =  −3.8, p  =  .001, respectively). To ensure the only difference between cues displayed in the upper and lower visual hemifield was reflected in the N2pcb, we computed also the P1 component, estimated in a 60–120 ms time window. There was no significant difference in P1 activity for upper vs. lower hemifield midline cues (t(18) = −1.7, p = .113).

ניתן להסיק רמזים לגורם אפשרי להתנהגות השונה של N2pcb ו-SPCNb בתגובה לרמזים המוצגים בחצי השדות החזותיים העליונים והתחתונים מהמפות הטופוגרפיות שדווחו באיור 6.

על ידי השוואת שיא צפיפות הזרם המתקבלת על ידי רמזים המוצגים בחצי השדה החזותי העליון, הרושם הוא כי שיא הצפיפות של פעילות N2pcb הוא מעט יותר לרוחב/גחון בהשוואה ל-SPCNb, ששיא הצפיפות שלו הוא יותר גב וקרוב יותר לאמצע. -קַרקֶפֶת. כפי שנטען בהקדמה, קל יותר לזהות אותות EEG שמקורם באזורי גב מכיוון שהם קרובים יותר לקרקפת, וזה עשוי להסביר מדוע פעילות SPCNb, על אף שהיא מופחתת באמפליטודה, עדיין יכולה להיות מזוהה בעוד שפעילות N2pc בוטלה עבור רמזים המוצגים בחלק העליון חצי שדה חזותי. עם זאת, בהתחשב באופי המורכב הידוע לשמצה של הקשר בין התפלגות הקרקפת של אות EEG לבין המיקום המוחי של המקורות העצביים שלו, יש לקחת את ההסבר הזה בזהירות. עם זאת ראוי להזכיר שהתוצאות הטופוגרפיות הנוכחיות משתלבות יפה עם ניתוחי לוקליזציה של מקור של אות MEG שדווחו על ידי Becke et al. (2015), Hopf et al. (2000, 2002, 2006), Jolicœur et al. (2011), ו- Robitaille et al. (2010) שהתכנסו כדי לאתר את מקור הפעילות של SPCN באזורי קליפת המוח הגב-פריאטלית ומקור הפעילות של N2pc באזורי קליפת המוח הונטרולטרלית.

4|דִיוּן

לסיכום, הראינו שרמזים חזותיים שיש לשנן המוצגים לאורך קו האמצע האנכי העלו SPCN דו-צדדי, או SPCNb, שהמשרעת שלו הייתה זהה ל-SPCN שהופק על ידי רמזים חזותיים המוצגים לרוחב ביחס למרידיאן האנכי. המאשר תכונה אב טיפוסית של SPCN, הן SPCN והן SPCNb עלו במשרעת ככל שמספר הרמזים גדל מאחד (בניסויים 1C) לשניים (בניסויים 2C). בזהירות הראויה, לא הצגנו רמה עבור SPCNb עבור עומסי זיכרון בעלי קיבולת גבוהה, אנו טוענים שדפוס תוצאות זה מצביע על כך שא) SPCNb אכן קיים כרכיב ERP מובחן וכי ב) SPCNb מגיב לשונות בזיכרון העבודה החזותי טען בצורה דומה ל-SPCN. מבחינה התנהגותית, RTs היו מהירים יותר והדיוק היה גבוה יותר כאשר החיפוש החזותי הונחה על ידי רמז אחד מאשר שני רמזים, אך מלבד ירידה קלה בדיוק כאשר החיפוש הונחה על ידי שני רמזים בקו אמצע, ביצועי החיפוש לא הושפעו בדרך כלל מהסידור המרחבי של הרמזים במערך הרמזים המוביל. יתר על כן, השווינו אפנון משרעת של SPCNb ו-N2pcb כפונקציה של הגובה האנכי של רמזים לקו האמצע וגילינו ניתוק בין שני רכיבי ERP אלה.

כמו N2pc, N2pcb נעדר כאשר רמזים לקו האמצע הוצגו בחצי השדה החזותי העליון (כלומר, מעל הקיבוע), והיה נוכח ובולט במיוחד כאשר רמזים לקו האמצע הוצגו בחצי השדה החזותי התחתון (כלומר, מתחת לקיבוע) (Bacigalupo & Luck, 2019; Doro et al., 2020; Luck et al., 1997; Monnier et al., 2020). לעומת זאת, כאשר רמזים לקו האמצע הוצגו בשדה הראייה העליון, SPCNb היה מופחת מעט במשרעת - אך עדיין קיים בבירור - ביחס ל-SPCNb עבור רמזים של קו האמצע המוצגים בשדה הראייה התחתון. ממצא זה הושלמה על ידי השוואה של N2pcb ו-SPCNb על בסיס טופוגרפיה SCD, שהציעה התפלגות עורפית יותר של פעילות SPCNb והתפלגות אנטטרוונטראלית יותר של פעילות N2pcb. אנו מפרשים דפוס זה של תוצאות כתואם לתוצאות ממחקרי MEG של N2pc ו-SPCN (Becke et al., 2015; Hopf et al., 2000, 2002, 2006; Jolicœur et al., 2011; Robitaille et al., 2010) , שהצביעה על מעורבות בולטת של קומפלקס העורף הצידי (LOC) וקליפת המוח האינפרו-טמפורלית (IT) ביצירת פעילות N2pc/N2pcb ושל הסולקוס התוך-פריאטלי (IPS) ביצירת פעילות SPCN/SPCNb ( ראה, לראיות fMRI, Brigadoi et al., 2017; Duma et al., 2019; Jolicœur et al., 2011; Naughtin et al., 2016; Robitaille et al., 2010; Todd & Marois, 2004; Xu & Chun , 2006).

שני נושאים ראויים להערה בנוגע לממצאי ה-ERP הנוכחיים. סוגיה אחת נוגעת לחשש מתודולוגי אפשרי הקשור לעובדה שחישבנו משרעת N2pc ו-SPCN עבור רמזים חזותיים המוצגים לרוחב על ידי הפחתת פעילות ERP (איפסילטרלית מהנגדית), כלומר פעילות ERP שאמנם נרשמה על גבי אלקטרודות שונות. אותם ניסויים. משרעת N2pcb ו-SPCNb עבור רמזים קו אמצע חושבה בגישה שונה, על ידי הפחתת פעילות ERP שנרשמה בניסויים שונים (סימנים דו-צדדיים לרוחביים מממוצע דו-צדדי לקו אמצע). כפי שכבר טענו בדורו ואח'. (2020), בחירה זו מסתמכת על ההנחה שפעילות דו-צדדית עבור גירויים המוצגים לרוחב היא בלתי משתנה יחסית למניפולציות של גורמים המפעילים השפעות מודולטוריות על משרעת N2pc/N2pcb ו-SPCN/SPCNb (והשהיה), מה שמצביע על כך שהשפעות כאלה באות לידי ביטוי במודולציות של החלק הנגדי של רכיבי ERP אלה. בכל הנוגע לפעילות N2pc/N2pcb, סיפקנו סקירה מקיפה של מחקרים התומכים בהנחה זו ב-Doro et al. (2020), בכולן הפעילות האיפסילטרלית לגירויים לרוחב בחלון הזמן של N2pc נותרה בלתי משתנה על פני מספר מניפולציות שהשפיעו על החלק הנגדי של N2pc. זה היה המקרה עבור מניפולציות המשפיעות על צבע המטרה (Luck et al., 2006), בחירת תכונה מול מטרה (Luck & Hillyard, 1994), מיקום יעד ביחס לקו האמצע האופקי (Luck et al., 1997; Perron et al. ., 2009), מספר יעדים (Benavides-Varela et al., 2018; Mazza & Caramazza, 2011), וקושי בבחירת יעד (Luck et al., 1997).

בכל הנוגע לפעילות SPCN/SPCNb, הרגשנו אפילו יותר בטוחים בהתייחסות לפעילות האיפסילטרלית כקו בסיס משותף לחישוב משרעת SPCN ו-SPCNb בהתבסס על מבול העבודה המראה שהפעילות האיפסילטרלית אינה מושפעת במידה רבה ממניפולציות של מספר ה-SPCN- יש לשנן גירויים חזותיים בפרדיגמה המשמשת כאן (פרדיגמות חיפוש חזותיות; Carlisle et al., 2011), כמו גם בפרדיגמות אחרות כמו זיהוי שינויים (ראה Luria et al., 2016, לסקירה מקיפה ומפורטת), מעקב אחר אובייקטים מרובים (MOT; כאשר לא חצו אובייקטים נעים את קו האמצע האנכי, ראה להלן; Drew et al., 2013; Drew & Vogel, 2008), ובפרדיגמות של צירוף תכונה/קיבוץ (Luria & Vogel, 2011). למיטב ידיעתנו, החריג היחיד לשונות הפעילות האיפסילטרלית בטווח הזמן SPCN/SPCNb הוא הנטייה של פעילות האיפסילטרלית להיות שלילית בהדרגה כאשר מרווח השמירה (כלומר, הזמן שחולף מהקיזוז של הראייה שיש לזכור גירויים לתחילת האירוע המבחנים ביעילות זיכרון העבודה החזותי) ארוך מ-1 שניה (McCollough et al., 2007). מרווח השמירה שלנו היה 1 שניה, ונראה היה שפעילות ה-ERP האיפסילטרלית המתוארת באיור 3 בחלון הזמן שנבחר (360-900 אלפיות השנייה מתחילת מערך הרמזים) לא הוסטה לכיוון הקוטביות השלילית עד כדי כך. לקבוע משרעת SPCN/SPCNb.

עם זאת, שימו לב שההנחה של אי-ווריאציה של פעילות אי-צדדית אינה בהכרח מנוגדת להשערה שפעילות כזו משקפת צורה כלשהי של דיכוי/עיכוב של גירויים אי-צדדיים, כפי שהובאו במקור על ידי Hickey et al. (2009) עבור N2pc. עמדה מתקבלת על הדעת לא פחות - שגם תואמת את הראיות האמפיריות הנוכחיות על תפקיד הדיכוי במהלך קידוד חזותי - היא שגירויים הנופלים בחצי השדה החזותי האי-צדדי מדוכאים רק כגוש בודד, ללא קשר למספרם ולתכונות פיזיות אחרות, בתנאי אין חפיפה של תכונה (Kiss et al., 2008) או פער בולט במיוחד בין מטרה למסיחים (Gaspar et al., 2016; Gaspelin & Luck, 2018, 2019).

במבוא, הזכרנו שהשדות הקליטה של ​​נוירונים חזותיים חיצוניים משתרעים לתוך חצי השדה החזותי האיפסילטרלי עד 2 מעלות. זה מצריך הבהרה בנוגע להרחבה האופקית של האזור המכוסה על ידי שדות קליטה חופפים של נוירונים חזותיים הממוקמים בכל חצי כדור מוחי. אין ספק, אזור זה המיוצג דו-צדדית כולל את קו האמצע האנכי, אך הוכח שההרחבה לרוחב שלו משתנה במידה ניכרת על סמך ציפיות המשתתפים. אחת ההדגמות המשכנעות ביותר לכך סופקה על ידי Drew et al. (2014), אשר הנחה את המשתתפים לבחור תחילה אובייקט סטטי שנרשם באופן זמני על ידי צבע ולאחר מכן לעקוב אחריו באופן סמוי כאשר האובייקט התחיל לנוע. רכיב ה-SPCN, שהמשרעת שלו מתואמת עם מספר העצמים שנעקבים עליהם בכל זמן נתון בחצי השדה החזותי הנגדי, נוטר כדי להבין כיצד אובייקט שנע בכיוון רוחבי וחוצה את קו האמצע האנכי מיוצג בהמיספרות המוחיות האחוריות. באחד הניסויים שלהם, חפץ אחד שנע לרוחב חצה בסופו של דבר את קו האמצע האנכי בכל ניסוי. ה-SPCN שתועד מהמיספרה המנוגד למיקום ההתחלה של עצם נע זה ירד באמפליטודה (כלומר, הפסיק לעקוב אחר העצם הנע) רק לאחר שהאובייקט עבר 2 מעלות מעבר לקו האמצע האנכי, בעוד שפעילות SPCN שנרשמה מהחצי-המיספרה האיפסי-צדדית החלה לעלות באמפליטודה (כלומר, התחיל לעקוב אחר האובייקט הנע) 1.2 מעלות לפני שהאובייקט חצה את קו האמצע האנכי.

מעניין שבניסוי אחר, אירוע של עצם צדדי שחצה את המרידיאן האנכי התרחש רק ב-25% אקראי מהניסויים. במצב זה, ה-SPCN שנרשם מהמיספרה הנגדית למיקום ההתחלה של העצם הנע הראה את אותה תגובה כמו זו בניסוי הקודם, אך סימנים לפעילות SPCN בהמיספרות ה-Ipsilateral החלו להתגלות כאשר האובייקט היה כמעט 3 מעלות. מעבר לקו האמצע האנכי. הפרשנות של תוצאות אלו שהציעו המחברים הייתה כזו לפיה הרחבה של אזור הפעילות החופפת של ההמיספרות המוחיות אינה נקבעת מבנית, אלא משתנה באופן דינמי כפונקציה של מערך הקשב של המשתתפים. לתוצאות אלו יש רלוונטיות ברורה בהקשר הנוכחי. למרות שבפרדיגמה שלנו רמז(ים) של קו אמצע הוצגו ב-50% אקראי מהניסויים, הם היו מיושרים בצורה מושלמת לקו האמצע האנכי, קטע של שדה הראייה המחויב מבחינה מבנית להיות מיוצג תמיד על ידי שתי ההמיספרות המוחיות. עם זאת, חשוב להדגיש שהציפיות ו/או מערך הקשב שלנו יכולים לשנות באופן דינמי את האופן שבו מתרחשת השילוב של חצאים חזותיים נפרדים ובאיזו מידה, תכונה שלא הצלחנו ללכוד במחקר הנוכחי ובהחלט מחייבת חקירה נוספת. אגב, מודל עצבי אחד המספק הסבר מניח את הדעת כיצד עשויים להיות שינויים דינמיים בגודלם של שדות קליטה הוא זה של Lamme and Roelfsema (2000), שהציעו שאחת ההשפעות של פעילות חוזרת מחזית לאזורים אחוריים יותר היא התרחבות. מעגלים חושיים מקומיים על ידי שידול של נוירונים חזותיים שלא תרמו למטח ההפעלה הראשוני של ההזנה קדימה עם הצגת הגירוי.

ההשערה של SPCNb כ-SPCN דו-צדדי שהופקה על-ידי מזכרי קו אמצע מזמינה שיקול לגבי דיווחים קודמים המתארים "גל איטי שלילי" דו-צדדי (NSW; Ruchkin et al., 1995; Ruchkin et al., 1992) בתגובה למרכז ודו-צדדי. מזכרים חזותיים. חשוב, כמו SPCN, הוכח כי NSW עולה באמפליטודה ככל שמספר הפריטים בזיכרון העבודה החזותי גדל ומגיע לרמה בתגובה לעומסי זיכרון בעלי קיבולת גבוהה (למשל, Diaz et al., 2021; Fukuda et al. אל., 2015). נראה כי ממצאים אלה מוכיחים את ההסקה כי NSW ו-SPCN עשויים להיות אותו רכיב ERP. למיטב ידיעתנו, רק מחקר אחד התייחס באופן פרמטרי לסוגיית ההשוואה בין SPCN ל-NSW. פלדמן-ווסטפלד (2021) העריכה במקביל את פעילות NSW ו-SPCN באמצעות עיצוב שבו המספר הכולל (גודל הסט) וחוסר האיזון המספרי (עומס נטו) של עיגולים צבעוניים שיש לזכור שונו באופן שיטתי תוך שמירה על הגירוי הכולל מאוזן חושית על ידי שינוי התפלגות המרחבית של ריבועים צבעוניים שיש להתעלם מהם. פעילות SPCN - שנרשמה באלקטרודות PO7/PO8 מניסויים שבהם העיגולים הצבעוניים היו מפוזרים בצורה לא אחידה בין השדות - התבטאה כחוסר איזון שלילי (כלומר, קונטרלטרלי יותר שלילי לצד בו הוצגו עיגולים נוספים) המווסת על ידי שינויים בעומס נטו.

פעילות NSW - שנרשמה באותן אלקטרודות כמו אלו המשמשות לזיהוי SPCN - התבטאה כעלייה דו צדדית בשליליות המווסתת על ידי שינויים בגודל הסט. הדמיון התפקודי בין NSW ו-SPCN הוסק במחקר זה בהתבסס על ממצאים שהראו כי שני רכיבי ה-ERP הללו עמדו בקורלציה עם אומדני K של Cowan בודדים לגבי קיבולת זיכרון העבודה החזותי. שימו לב כי בהשערה של שקילות מדויקת בין SPCNb ל-NSW, ניתן היה לצפות ששני רמזים יעוררו רכיב NSW בעל משרעת זהה בין אם שני הרמזים מוצגים לרוחב או בקו האמצע האנכי. ביצענו בדיקה כזו במערך הנתונים הנוכחי, על ידי הערכת פעילות NSW כפי שנעשתה על ידי Feldmann-Wüstefeld (2021), כלומר, כפעילות הממוצעת שנרשמה ב-PO7 ו-PO8 מניסויי 2C בקו האמצע והרוחב. המשרעת הגדולה משמעותית עבור NSW בתגובה לקו האמצע מאשר רמזים לרוחב (-0.38 μV לעומת −0.69 μV, t(18) = 2.2, p=.039 ) אינו עולה בקנה אחד עם ההשערה לעיל ומציע כי נדרשת עבודה נוספת לחקירה מעמיקה של ההבדלים בין NSW ל-SPCNb.

לסיכום, הצלחנו להעלות SPCN דו-צדדי, SPCNb, באופן אנלוגי למה שעשינו עם ה-N2pc הדו-צדדי (N2pcb; Doro et al., 2020; Monnier et al., 2020). הראינו ש-SPCNb זה היה מאופנן באותו אופן כמו SPCN טיפוסי, כלומר, מראה עלייה באמפליטודה ככל שמספר האובייקטים שיש לשנן גדל. השוואות של מודולציות ERP שנגרמו על ידי מיקום הפריטים שיש לזכור (רוחב לעומת קו אמצע, שדה חצי עליון לעומת תחתון), כמו גם מספר הרמזים שיש לשנן, אפשרו לנו להבחין בין N2pc/N2pcb לבין SPCN/SPCNb. מכיוון שאמפליטודת SPCN/SPCNb לא הופחתה לאפס ולא התהפכה בקוטביות כאשר אובייקטים לזכור הוצגו בשדה הראייה העליון, בניגוד ל-N2pc/N2pcb, התוצאות שלנו תואמות יותר למודלים שלפיהם שני המרכיבים הללו חופפים חלקית, אם כי ברורים. מקורות.

תודות

מחקר זה נתמך על ידי מענקים ממשרד המחקר האיטלקי ומאוניברסיטת פדובה ל-RD'A ומהקרן הלאומית למדעי הטבע של סין (מס' 31970993) ל-SF. מימון בגישה פתוחה מסופק על ידי Universita degli Studi di Padova במסגרת הסכם CRUI-CARE.

תרומות מחבר

Yanzhang Chen: אוצרות נתונים; ניתוח פורמלי; חֲקִירָה; מֵתוֹדוֹלוֹגִיָה; אֶמְצָעִי; תוֹכנָה; רְאִיָה. סברינה בריגדוי: חקירה; מֵתוֹדוֹלוֹגִיָה; ניהול פרויקטים; מַתַן תוֹקֵף; רְאִיָה; כתיבה - טיוטה מקורית. אריאנה שיאנו לומורילו: ניתוח פורמלי; מֵתוֹדוֹלוֹגִיָה; הַשׁגָחָה. Pierre Joliceur: רכישת מימון; חֲקִירָה; מֵתוֹדוֹלוֹגִיָה; כתיבה - טיוטה מקורית. אמור סימאל: ניתוח פורמלי; חֲקִירָה; מֵתוֹדוֹלוֹגִיָה. Shimin Fu: רכישת מימון; רְאִיָה. ולנטינה בארו: המשגה; מַתַן תוֹקֵף; רְאִיָה; כתיבה - טיוטה מקורית. רוברטו דל'אקווה: המשגה; חֲקִירָה; מֵתוֹדוֹלוֹגִיָה; ניהול פרויקטים; אֶמְצָעִי; הַשׁגָחָה; כתיבה - טיוטה מקורית.

הפניות

1.Bacigalupo, F., & Luck, SJ (2019). דיכוי לרוחב של פעילות EEG של פס אלפא כמנגנון של עיבוד מטרה. Journal of Neuroscience, 39(5), 900–917.

2. Balaban, H., Fukuda, K., & Luria, R. (2019). מה חצי מיליון ניסויים בזיהוי שינויים יכולים לספר לנו על זיכרון עבודה חזותי? קוגניציה, 191, 103984.

3. Becke, A., Müller, N., Vellage, A., Schoenfeld, MA, & Hopf, J.-M. (2015). מקורות עצביים לתחזוקת זיכרון עבודה חזותי בקליפת הראייה החיצונית הקדמית והגחונית של האדם. NeuroImage, 110, 78–86.

4.Benavides-Varela, S., Basso Moro, S., Brigadoi, S., Meconi, F., Doro, M., Simion, F., Sessa, P., Cutini, S., & Dell'Acqua, ר' (2018). N2pc משקף שני מצבים לקידוד מספר המטרות החזותיות. פסיכופיזיולוגיה, 55(11), e13219.

5.Brigadoi, S., Cutini, S., Meconi, F., Castellaro, M., Sessa, P., Marangon, M., Bertoldo, A., Jolicœur, P., & Dell'Acqua, R. ( 2017). על תפקידו של sulcus intraparietal inferior בזיכרון העבודה החזותי עבור אובייקטים בעלי תכונה אחת לרוחב. Journal of Cognitive Neuroscience, 29(2), 337–351.

6. Carlisle, NB, Arita, JT, Pardo, D., & Woodman, GF (2011). תבניות קשב בזיכרון עבודה חזותי. Journal of Neuroscience, 31(25), 9315–9322.

7. כהן, MA, Konkle, T., Rhee, JY, Nakayama, K., & Alvarez, GA (2014). עיבוד אובייקטים חזותיים מרובים מוגבל על ידי חפיפה בערוצים עצביים. הליכים של האקדמיה הלאומית למדעים (ארה"ב), 111(24), 8955–8960.

8. Cowan, N. (2001). המספר הקסום 4 בזיכרון לטווח קצר: בדיקה מחודשת של יכולת האחסון הנפשית. מדעי ההתנהגות והמוח, 24(1), 87–114.

9. Diaz, GK, Vogel, EK, & Awh, E. (2021). קיבוץ תפיסתי חושף תפקידים ברורים לפעילות מתמשכת של גלים איטיים ותנודות אלפא בזיכרון העבודה. Journal of Cognitive Neuroscience, 33(7), 1354–1364.

10.Doro, M., Bellini, F., Brigadoi, S., Eimer, M., & Dell'Acqua, R. (2020). רכיב דו-צדדי N2pc (N2pcb) מתקבל על ידי יעדי חיפוש המוצגים בקו האמצע האנכי. פסיכופיזיולוגיה, 57(3), e13512.

11.Drew, T., Horowitz, TS, & Vogel, EK (2013). להחליף או להוריד? מדדי קושי אלקטרופיזיולוגיים במהלך מעקב אחר אובייקטים מרובים. קוגניציה, 126(2), 213–223.

12.Drew,T., Mance,I., Horowitz,TS, Wolfe, JM, &Vogel, EK(2014). העברת תשומת לב רכה בין ההמיספרות המוחיות. Current Biology, 24(10), 1133–1137.

13.Drew, T., & Vogel, EK (2008). מדדים עצביים של הבדלים בודדים בבחירה ומעקב אחר אובייקטים נעים מרובים. Journal of Neuroscience, 28(16), 4183–4191.

14.Drisdelle, BL, Aubin, S., & Jolicœur, P. (2017). התמודדות עם חפצים עיניים על ERPs לרוחב במחקרים של קשב וזיכרון חזותי-מרחבי: תיקון ICA לעומת דחיית עידן. פסיכופיזיולוגיה, 54(1), 83–99.

15.Duma, GM, Mento, G., Cutini, S., Sessa, P., Baillet, S., Brigadoi, S., & Dell'Acqua, R. (2019). ניתוק פונקציונלי של קליפת המוח הקדמית והסולקוס התוך-פריאטלי בזיכרון העבודה החזותי. קורטקס, 121, 277–291.

For more information:1950477648nn@gmail.com