זיכרון עבודה מורכב ודינמי, כמו המחשבות שלך
Sep 05, 2023
תַקצִיר
זיכרון עבודה הוא המקום שבו מחשבות מוחזקות ומתפעלות. במשך שנים רבות, המודל הדומיננטי היה שזיכרון העבודה נשען על דינמיקה עצבית במצב יציב. ייצוג עצבי הופעל ולאחר מכן הוחזק במצב זה. עם זאת, כפי שקורה לעתים קרובות, ככל שאנו בוחנים יותר את זיכרון העבודה (במיוחד עם טכנולוגיה חדשה), כך הוא נראה מורכב יותר. גילויים אחרונים מראים שזיכרון עבודה כרוך במספר מנגנונים, כולל התקפי ספייק בלתי רציפים. זיכרונות הם גם דינמיים, מתפתחים באופן תלוי משימה. מקצבים בקליפת המוח עשויים לשלוט בדינמיקה זו, ובכך להעניק שליטה "מנהלת" מלמעלה למטה על המחשבות שלנו.
יש קשר בין מניפולציה של המחשבות שלנו לזיכרון, אם נוכל לתמרן בצורה חיובית את המחשבות שלנו, תהיה לנו חשיבה וזיכרון טובים יותר.
מחשבות הן כוח שאנו מגלמים, ותהליכי החשיבה וההתנהגויות שלנו מושפעים ממחשבות. אם המחשבות שלנו תפוסות על ידי שליליות ותכנים שליליים, נהיה פסימיים, מה שישפיע על החשיבה והזיכרון שלנו. להיפך, אם נוכל לשלוט במחשבות שלנו במודעות חיובית, נוכל לחשוב ולזכור טוב יותר.
כשזה מגיע למניפולציה של המחשבות שלנו, יש כמה דברים שאנחנו יכולים לעשות. אנו יכולים למצוא עזרה אופטימית בחיי היומיום שלנו, כגון האזנה למוזיקה, קריאת ספרים מעוררי השראה, פנייה לחברים חיוביים וכו'. אנו יכולים גם לעורר את מוחנו על ידי העשרת בסיס הידע שלנו ולימוד מיומנויות חדשות. שיטות אלו יעזרו לנו להיות חדים יותר ויותר בחשיבה ובזיכרון שלנו.
לסיכום, קיים קשר הדוק בין מניפולציה של מחשבות לבין זיכרון. עלינו לתמרן בצורה חיובית את המחשבות שלנו כדי לשפר את יכולות החשיבה והזיכרון שלנו. כל עוד יש לנו את המנטליות הנכונה ונפתח הרגלים טובים, נזכה לחיים בריאים, מאושרים ומוצלחים יותר. ניתן לראות שעלינו לשפר את הזיכרון. Cistanche יכול לשפר משמעותית את הזיכרון מכיוון ש-Cistanche הוא חומר רפואי סיני מסורתי עם השפעות ייחודיות רבות, אחת מהן היא שיפור הזיכרון. היעילות של בשר טחון מגיעה מהמרכיבים הפעילים השונים שהוא מכיל, לרבות חומצה, פוליסכרידים, פלבנואידים ועוד. מרכיבים אלו יכולים לקדם את בריאות המוח בדרכים שונות. בשר טחון הוא רפואת צמחים סינית מסורתית עם השפעות ייחודיות רבות, אחת מהן היא שיפור הזיכרון. היעילות של בשר טחון מגיעה מהמרכיבים הפעילים השונים שהוא מכיל, לרבות חומצה, פוליסכרידים, פלבנואידים ועוד. מרכיבים אלו יכולים לקדם את בריאות המוח בדרכים שונות.
לחץ לדעת 10 דרכים לשיפור הזיכרון
מבוא
לפני למעלה מ-30 שנה, זיכרון העבודה נפתר. מצאנו את הבסיס העצבי להחזקת פריט בזיכרון העבודה. הדגם היה פשוט. גירוי מפעיל ספייק עצבי ב-pFC. פעילות זו מתקיימת לאחר שהגירוי נעלם והזיכרון שלו מוחזק בזיכרון העבודה (Miller, Erickson, & Desimone, 1996; Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1989; Fuster & Alexander, 1971). עשרות שנים של מחקר תמכו ופיתחו את המודל הזה. כעת אנו יודעים שייצוגים של זיכרון עבודה נראים במגוון אזורים בקליפת המוח (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema, & Haynes, 2017). למדנו על התפקיד החשוב של נוירומודולטורים (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams, & Arnsten, 2007). השגנו תובנה לגבי המנגנונים הביופיזיים והמנגנונים המעגליים השומרים על פעילות מוגברת (Wang, 1999).
עם זאת, כפי שקורה בדרך כלל במדע, הבנו שהבסיסים העצביים של זיכרון העבודה מורכבים יותר ממה שחשבנו במקור. טכנולוגיה חדשה אפשרה הבנה מפורטת יותר של זיכרון עבודה. תובנות אלו אישרו שפעילות עצבית הנראית במהלך עיכוב בזיכרון ממלאת תפקיד חשוב בזיכרון העבודה. עם זאת, הם גם חשפו שזיכרון עבודה אינו רק תחזוקה במצב יציב, כמו מעגל תפס במוח שלך שנדלק ונכבה. יש התקפי ספייק לעומת חוסר ספייק. יש דינמיקה ומאפיינים מתעוררים שניתן לראות רק ברמת אוכלוסיות הנוירונים ובסך הפעילות של מיליוני נוירונים (בפוטנציאל שדה מקומי [LFPs]). יתר על כן, עבודה חדשה הראתה שהדינמיקה הזו תומכת בדבר החשוב ביותר בזיכרון העבודה: הוא נמצא בשליטה "מנהלת" מלמעלה למטה. אנחנו יכולים לבחור על מה לחשוב ואיך לחשוב על זה.
מארק סטוקס היה זרז בהנעת ההבנה החדשה הזו של זיכרון עבודה. כאן נסקור את ההשקפה ה"סטוקזיאנית" של זיכרון עבודה. היו שתי תובנות מרכזיות. ראשית, זיכרון עבודה אינו רק פעילות מתמשכת של נוירונים. הוא גם "שקט פעילות" עם התקפי ספייק לעומת ספייק מועט או ללא. בתקופות ה"שקטות", הזיכרונות מוחזקים על ידי מנגנוני פלסטיות קצרי טווח, כמו הד או רושם שמשאירים קוצים ברשת. שנית, פעילות זיכרון העבודה אינה ייצוג מתמשך, אמיתי, של תשומות חושיות. במקום זאת, זה מאוד דינמי עם ייצוגים שמשתנים ומתפתחים. אלו אינן תובנות שאינן קשורות. הדינמיקה השקטה של הפעילות תורמת, ומשאירה מקום למאפיינים המתעוררים כמו מקצבים נדנודים בתדרים שונים. עבודה אחרונה על המקצבים האלה תפסה את החתימות העצביות של שליטה מלמעלה למטה.
זיכרון העבודה הוא שקט לפעילות
ההשקפה הקלאסית של זיכרון עבודה היא שהוא מיוצג בפעילות מתמשכת של נוירונים בתוך pFC. לדוגמה, כאשר קופים אומנו לזכור את מיקומו של תגמול (Fuster & Alexander, 1971) או לזכור את מיקומו של גירוי (Funahashi et al., 1989), נמצאו נוירונים ב-pFC פעילים טוניקית כל עוד החיה החזיקה את הפריט בזיכרון. זה התאים לחוויה שלנו של זיכרון עבודה כתהליך פעיל שדורש מאמץ. אז, באופן טבעי, החוקרים הניחו שהפעילות המתמשכת היא זו ששמרה על ייצוגים על עיכובים בזיכרון.
עם זאת, במהלך העשור האחרון, בדיקה מדוקדקת של פעילות עצבית גילתה כי תגובות עצביות ב-pFC אינן מתמשכות כפי שהאמנו פעם. כפי שנסקר על ידי Stokes (2015), תגובות עצביות חוזרות לרוב לרמות "בסיס" לאחר מספר שניות. יתר על כן, הפסקת תחזוקת זיכרון העבודה, על ידי העברת חיה לזמן קצר למשימה אחרת, גרמה לייצוגי זיכרון העבודה להיעלם. לאחר מכן הם הופיעו מחדש כאשר החיה חזרה לעסוק במשימת זיכרון העבודה המקורית (Watanabe & Funahashi, 2014). תוצאות אלו הובילו לרעיון שמנגנונים אחרים עשויים לתמוך בייצוגי זיכרון. מספר אפשרויות הועלו במהלך השנים האחרונות.
ראשית, בהתבסס על עבודה תיאורטית (Mongillo, Barak, & Tsodyks, 2008), סטוקס ועמיתיו הציעו שזיכרון עבודה יכול להישמר בפלסטיות הסינפטית לטווח קצר (STSP). במודל זה, ייצוגים עצביים חולפים, כמו אלה שמעוררים גירוי חושי, יכולים לשנות באופן זמני משקלים סינפטיים ברשת (למשל, על ידי שינוי שלפוחית סינפטית ו/או ריכוז הקולטן של נוירוטרנסמיטר). השינויים הללו נחשבים לטווח קצר (מתחת לשנייה אחת) אך נמשכים מספיק זמן כדי לשמור על עקבות של גירוי בקישוריות בתוך הרשת על פני עיכוב בזיכרון. במילים אחרות, ספייק משאיר "רושם" ברשת שיכול לשמור על הזיכרון בין ספייק.
כמובן, קושי מובנה בבדיקת תיאוריה זו הוא שאיננו יכולים לצפות ישירות במשקלים סינפטיים במוח המתנהג - כל השיטות שלנו מזהות פעילות עצבית. כדי לעקוף זאת, מעבדות סטוקס ופוסטל פיתחו גישה חכמה למדידת השינויים הסינפטיים - "פינג" למערכת עם גירוי חזותי בהיר (Wolff, Jochim, Akyürek, & Stokes, 2017) או דופק TMS (Rose et al. ., 2016). אם הזיכרון מאוחסן בשינויים סינפטיים קצרי טווח, אזי התגובה העצבית המושרה על ידי הגירוי/דופק אמורה להשתנות כפונקציה של מה שמוחזק בזיכרון. במילים אחרות, הדופק צריך "להפעיל מחדש" את הזיכרון. בהתאם למודל השקט של הפעילות, לא ניתן היה לפענח את הפריט בזיכרון (עם EEG או fMRI) לפני הדופק. עם זאת, ניתן לפענח את הזיכרון בתגובה העצבית בעקבות הגירוי החזותי/דופק ה-TMS. למרות שאינם שוללים לחלוטין הסברים אלטרנטיביים, מחקרים אלו מספקים את המבחן הראשון לצורת זיכרון שקט בפעילות.
ייתכן ש-STSP אינו המנגנון שקט הפעילות היחיד הפועל במשימות זיכרון עבודה. זיכרון אפיזודי לטווח ארוך ממלא תפקיד חשוב בתמיכה בזיכרון העבודה (Beukers, Buschman, Cohen, & Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel, & Awh, 2019). עם זאת, מגבלה אחת של הזיכרון לטווח ארוך היא שהוא סובל מ"הפרעה יזומה". הפרעה זו מתרחשת כאשר שני זיכרונות דומים, מה שמקשה על הבחנה בין זיכרון נוכחי מהעבר הקרוב (למשל, ניסוי ההתנהגות הקודם). עבודה תיאורטית מציעה שזיכרון אפיזודי יכול להפחית הפרעות על ידי אחסון ההקשר שבו התרחש הזיכרון (DuBrow, Rouhani, Niv, & Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). מידע הקשר כזה יכול לספק סמן ייחודי למיין ולהבדיל בין זיכרונות שונים, ולמנוע מהם להפריע זה לזה (Beukers et al., 2021). בדרך זו, זיכרון לטווח ארוך יכול לספק עוד מנגנון שקט פעילות התומך בזיכרון העבודה. בהתאם לכך, עבודה עדכנית מצאה שההתערבות היזומה היא החזקה ביותר בניסויים שבהם המשתתפים חייבים לזכור מספר רב של פריטים (ככל הנראה חורג מיכולת זיכרון העבודה; Oberauer & Awh, 2022). זה מצביע על כך שהמשתתפים עשויים לעסוק בזיכרון לטווח ארוך רק כאשר זה מועיל להשלים את זיכרון העבודה.
בסך הכל, תוצאות אלו מצביעות על כך שהמוח משתמש במספר מנגנונים כדי לשמור על מידע בזיכרון העבודה. זה הגיוני - שמירה על זיכרונות קצרי טווח של תשומות חושיות היא קריטית לקוגניציה, ומאפשרת לה להשתחרר מהעולם המיידי. ייתכן שהיה לחץ אבולוציוני חזק לפתח מנגנונים מרובים לשמירה על מידע בזיכרון העבודה. לדוגמה, עבודת מידול עדכנית הראתה ש-STSP יכול להפוך את זיכרון העבודה לחזק יותר. Kozachkov ועמיתיו (2022) אימנו רשתות עצביות חוזרות ונשנות מלאכותיות (RNNs) עם ובלי STSP לבצע משימת זיכרון עבודה של אובייקט. שני RNNs עם ובלי STSP הצליחו לשמור על זיכרונות, אפילו מול מסיחים. עם זאת, רכיבי RNN עם STSP היו חזקים יותר לרעש והשפלת רשת מאשר רכיבי RNN ללא STSP. יתר על כן, RNNs עם STSP הראו פעילות דומה לזו שנראתה בקליפת המוח של פרימט לא אנושי שמבצע את אותה משימה. RNNs ללא STSP היו מלאכותיים יותר ופחות דמויי מוח. בקיצור, STSP ומנגנוני פעילות שקטים אחרים, גורמים לרשתות זיכרון עבודה לעבוד טוב יותר. לאחר מכן, נדון כיצד זיכרון עבודה הוא גם דינמי.
זיכרון העבודה הוא דינמי
ההשקפה הקלאסית של זיכרון עבודה היא שהוא ייצוג יציב של תשומות חושיות אחרונות. עבודה של Fuster, Goldman-Rakic ואחרים מצאה נוירונים ב-pFC שהגיבו לגירויים חזותיים ולאחר מכן שמרו על פעילות ספייק במהלך עיכוב זיכרון שלאחר מכן (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971) . עם זאת, עבודה עדכנית יותר הראתה שזיכרון העבודה דינמי יותר ממה שחשבו פעם. הקלטות חדשות יותר בקנה מידה גדול של אוכלוסיות של נוירונים אפשרו לנו לפענח מידע עצבי ברגישות הרבה יותר מאשר הגישה הקודמת של אלקטרודה אחת (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller, & Poggio, 2008). אם הייצוגים יציבים, אז מפענח שאומן על ייצוגים עצביים ברגע אחד בזמן אמור להיות מסוגל לפענח את הייצוג ברגע אחר בזמן. לחלופין, אם הייצוגים הם דינמיים, אז המפענח לא אמור להכליל לאורך זמן. באמצעות גישה זו, סטוקס ועמיתיו (2013) הראו כי ייצוגי זיכרון הם דינמיים ביותר. מפענחים שאומנו לפענח את זהות הגירוי הוויזואלי כשהוא גלוי לא הצליחו לפענח את הזיכרון של אותו גירוי, אפילו רק 250 אלפיות שניות לתוך עיכוב הזיכרון. זה מצביע על כך שברמת האוכלוסייה, הקודים העצביים לתשומות חושיות וזיכרונות שונים. תוצאות דומות נראו במכרסמים (Harvey, Coen, & Tank, 2012). באופן מעניין, סטוקס ועמיתיו גילו שלאחר כמה מאות אלפיות שניות, הייצוג התייצב (Spaak, Watanabe, Funahashi, & Stokes, 2017). ואז, לקראת סוף תקופת ההשהיה, כאשר החיה התכוננה להגיב, הייצוג העצבי שוב הפך לדינמי.
בהתבסס על עבודה זו, Panichello and Buschman (2021) מצאו שהדינמיקה בזיכרון העבודה נמצאת בשליטה קוגניטיבית. קופים ביצעו משימה שדרשה מהם לזכור את הצבע של שני ריבועים (איור 1א). לאחר עיכוב זיכרון, הקופים קיבלו רמזים לבחור באחד משני המשבצות ולאחר מכן, לאחר עיכוב זיכרון שני, דיווחו על צבע הריבוע שנקבע על ידי סקס לצבע התואם בגלגל צבעים. בהתאם לעבודה הקודמת, ייצוג הזיכרון ב-pFC היה דינמי. באופן מעניין, האופן שבו ייצוג הזיכרון השתנה תלוי בשאלה אם הוא נבחר לתגובה (או נשכח).
במהלך עיכוב הזיכרון הראשון (לפני הבחירה), הצבע של כל פריט קודד בצורה יציבה כטבעת, ויצר שני גלגלי צבע במרחב העצבי (מתואר בסכימה באיור 1B, משמאל). מעניין, הטבעת של כל פריט התקיימה ב"תת-מרחב" עצמאי משלה של פעילות עצבית. עם זאת, זה השתנה כאשר נבחר זיכרון. הטבעת המייצגת את הצבע של הפריט שנבחר עברה מתת-המרחב העצמאי שלה אל תת-מרחב "יעד" חדש (איור 1B, מימין). תת-מרחב יעד זה היה זהה עבור שני הפריטים. כאשר נבחר זיכרון 1, הייצוג שלו עבר לתוך תת-מרחב היעד, וכאשר נבחר זיכרון 2, הוא עבר לאותו תת-מרחב. במילים אחרות, הדינמיקה של הזיכרון הייתה תלויה באיזה זיכרון נבחר: בחירה בזיכרון 1 גרמה לסט אחד של דינמיקה שהעבירה את זיכרון 1 מתת-המרחב העצמאי שלו אל תת-המרחב היעד, בעוד שבחירה בזיכרון 2 גרמה לסט שונה של דינמיקה שהפכה את ייצוג של זיכרון 2 לתוך תת-מרחב היעד.
תוצאות אלו מראות שהדינמיקה בזיכרון העבודה נמצאת בשליטה קוגניטיבית. אבל, לאיזו מטרה? תת המרחבים העצמאיים שנצפו במהלך עיכוב הזיכרון הראשון הם הגיוניים - משימת החיה היא לזכור את הצבע של כל ריבוע בנפרד, מה שמאפשרים תת המרחבים העצמאיים (Libby & Buschman, 2021). עם זאת, לאחר הבחירה, המשימה של החיה משתנה. כעת, עליהם לדווח על הצבע של הפריט שנבחר, ללא קשר אם זה היה בעבר זיכרון 1 או 2. זה יכול להסביר את הדינמיקה הנצפית בזיכרון העבודה. כאשר זיכרון 1 נבחר, הדינמיקה "מזיזה" את ייצוג זיכרון 1 לתוך תת-מרחב היעד (ולהיפך עבור זיכרון 2). כעת, כשהפריט שנבחר נמצא בתת-מרחב היעד המשותף, מעגלים במורד הזרם יכולים להשתמש בייצוג זה כדי להניע את תגובת החיה, ללא קשר לאיזה זיכרון נבחר. בדרך זו, שליטה קוגניטיבית עשויה לגרום לדינמיקה שונה כדי לתמוך במשימות קוגניטיביות שונות.
אותו מודל יכול להסביר את הדינמיקה שנצפתה במחקרים אחרים. רבות ממשימות אלו מחייבות את המוח לעבור מעיבוד גירוי חושי להכנת תגובה מוטורית (המכונה באופן קלאסי מעבר מזיכרון רטרוספקטיבי לזיכרון פרוספקטיבי; Rainer, Rao, & Miller, 1999). במילים אחרות, זיכרון העבודה אינו שומר רק על ייצוג מציאותי של תשומות. במקום זאת, הוא קיים כדי לתמוך בקוגניציה והתנהגות. מנקודת מבט זו, הגיוני שייצוגים של זיכרון עבודה יהיו דינמיים - הם מתפתחים באופן שמקל על המשימה שעל הפרק.
זיכרון העבודה הוא קצבי (והקצבים הם שליטה)
זיכרון העבודה נמצא בשליטה מלמעלה למטה ("מנהלת"). אנחנו יכולים לבחור מה לקודד בזיכרון העבודה, אנחנו יכולים לתמרן את המחשבות האלה, ואנחנו יכולים להתעלם מהסחות דעת ולבחור להפסיק לחשוב על המחשבות האלה. pFC ממלא תפקיד מפתח בשליטה בזיכרון העבודה (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). כפי שנדון לעיל, שליטה מלמעלה למטה בדינמיקה עצבית עשויה לשנות את אופן השימוש בייצוגי זיכרון עבודה. עדויות מצטברות מצביעות על כך ששליטה עשויה לנבוע מדינמיקה תנודתית שמופיעה ברמת אינטגרציה גבוהה יותר - ב-LFPs. LFPs הם סיכום של פעילות מתואמת, תנודתית, של מיליוני נוירונים. השדות החשמליים הנובעים מפעילות זו יכולים לשמש כ"מעקות שמירה" השולטים בפעילות מימדים גבוהים יותר, ברמת נוירונים על ידי העברתה לאורך מסלולים יציבים בממדים נמוכים (Pinotsis & Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 הרץ) הספק. אותות הבקרה מלמעלה למטה נישאים על ידי מקצבי אלפא/ביתא (8-30 הרץ). אלפא/ביתא מעכב גמא בכל מקום בו הם "מתנגשים" בקליפת המוח. לפיכך, מלמעלה למטה (אלפא/ביתא) שולט מלמטה למעלה (גמא/שפיץ). איור 2 מראה איך זה עובד. האלפא/ביתא מלמעלה למטה נישאים בשכבות העמוקות של הקורטקס. שכבות קליפת המוח העמוקות נושאות אותות משוב במורד ההיררכיה של קליפת המוח. מידע חושי מלמטה למעלה בגמא/ספייק נישא בשכבות קליפת המוח השטחיות ששולחות אותות בצורה היזונה קדימה, במעלה ההיררכיה בקליפת המוח. אלפא/ביתא שמקורו בשכבות העמוקות מעכב גמא/ספייק בשכבות השטחיות (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist, & Miller, 2018).
כדי לקבל גישה לזיכרון עבודה, כוח אלפא/ביתא בשכבות עמוקות ו/או הצימוד שלו לבטא שכבה שטחית נחלש. זה מונע עירור חוזר של נוירוני שכבה פשוטים, יוצר התפרצויות של גמא וספיקות לתשומות חושיות. במהלך תחזוקת הזיכרון, האיזון בין אלפא/בטא וגמא יכול לווסת את רמת הספייק כדי לרענן מדי פעם את השינויים במשקל הסינפטי שעוזרים לשמור על זיכרונות (Miller et al., 2018).
כדי לקרוא מידע מזיכרון העבודה, כוח אלפא/ביתא/קוהרנטיות יורד. זה מאפשר התפוצצות גמא מוגברת והגברת התעלות הנראית לעתים קרובות לקראת סוף עיכובי הזיכרון (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). מניעת העכבות של גמא מגבירה את הספייק כך שהזיכרונות יכולים לרכוש שליטה בהתנהגות. האיזון בין אלפא/בטא וגמא במהלך עיכוב הזיכרון יכול לשמור על גמא ברמה מתונה. בדרך זו, ספייק אינו משיג שליטה בטרם עת על התנהגות. כדי לנקות את זיכרון העבודה, כוח/צימוד בטא גדל. זה מדכא את הגמא ואת הספייק ששמר על הזיכרון. דוגמאות לדינמיקה זו ניתן למצוא אצל Lundqvist ועמיתיו (2016) ולונדקוויסט, Herman, Warden, Brincat, and Miller (2018).
לדינמיקה זו עשויה להיות תפקיד בתפקודים קוגניטיביים רבים, לא רק בזיכרון העבודה. השכבה השטחית גמא ואלפא-ביתא השכבה העמוקה היא מוטיב בכל מקום הנראה בכל קליפת המוח (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos, & Miller, 2020). עבודה אחרונה מציעה שאותה דינמיקה משחקת תפקיד בקידוד חזוי (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell, & Miller, 2020). חלק ניכר מהשליטה הקוגניטיבית עשוי לנבוע מאיזון ושליטה במקצבים אלו.
שליטה מלמעלה למטה על ידי מחשוב מרחבי
עד כה, דיברנו על אלפא/ביתא כאילו זה היה אות שער גס. הוא מדליק ומכבה את זיכרון העבודה כמו פתיחת או כיבוי של ברז או מתג תאורה. עם זאת, השליטה בו יכולה להיות ספציפית יותר, לפעול ברמת התוכן הפרטני של זיכרון העבודה. בקידוד חזוי, למשל, אלפא/ביתא מתמקדים בייצוגים של גירויים ספציפיים בקליפת המוח החזותית כדי לעכב את העיבוד של תשומות חושיות חזויות (Bastos et al., 2020).
עבודה אחרונה הראתה שמידע מלמעלה למטה, כמו המשימה העומדת על הפרק, נישא על ידי דפוסים ייחודיים של סנכרון אלפא/ביתא על פני הקורטקס (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock, & Miller, 2012 ). במילים אחרות, דפוסים של אלפא/ביתא יוצרים "אנסמבלים" עצביים המשקפים מידע מלמעלה למטה. חשוב לציין, הרזולוציה המרחבית של טלאים אלה היא בקנה מידה מאקרו. זה נראה ברמת LFPs המשקפים את הפעילות המסוכמת של מיליוני נוירונים. LFPs אלה מסתנכרנים על פני מילימטרים או יותר של הקורטקס (לעיתים על פני מרחבים גדולים של קליפת המוח). דפוסים אלה עשויים לספק את השליטה.
הרעיון נקרא "מחשוב מרחבי" (Lundqvist et al., 2022). זה מצביע על כך שדפוסים של כוח אלפא/ביתא וקהרנטיות יוצרים טלאים בקנה מידה מאקרו של אלפא/ביתא בעוצמה גבוהה יותר לעומת גמא בעוצמה גבוהה יותר על פני רשתות קליפת המוח. בכל מקום שעוצמת האלפא-ביתא נמוכה, הגמא והספייק גבוהים, ולהיפך. תבניות שונות של אלפא/ביתא גורמות לדפוסים שונים של גמא/שפיצה. לעומת זאת, מידע על גירוי (למשל, תוכן זיכרון העבודה) מיוצג בקנה מידה עדין בהרבה. הוא נישא על ידי דפוסי פעילות של (וקישוריות בין) נוירונים בודדים (ולא מיליוני נוירונים). מידע מעורר מופץ באופן נרחב וחוזר על עצמו ברחבי הרשתות, כמו חול על פני דפוס "לוח צ'ק" בקנה מידה גדול יותר של אלפא/בטא וגמא. במילים אחרות, התכנים (הגירויים) והשליטה בזיכרון העבודה פועלים בסקאלות מרחביות שונות מאוד. ייצוג הגירוי הוא ממדי גבוה, המשתקף על ידי דפוסי ספייק של אוכלוסיות של נוירונים בודדים. לעומת זאת, השליטה היא בממדים נמוכים, הפועלת ברמה של קבוצות של מיליוני נוירונים באמצעות דפוסים של קוהרנטיות אלפא-ביתא לעומת גמא.
השליטה מגיעה מהמקום שבו במרחב הרשת מתבטא כעת ייצוג גירוי. הדפוסים של אלפא/ביתא מול גמא ושינויים בתבניות אלו הם חישובים. החלת קבוצה של פעולות (למשל, ביצוע חוקים של משימה) תואמת להטלת דפוסים שונים בקנה מידה מאקרו של אלפא/ביתא וגמא. ניתן לגשת לפריטים ולהפעיל אותם רק על ידי הכרת מקומם בחלל הרשת.
כדי להבין איך זה עובד, שקול משימה המחייבת חיה לזכור שני עצמים (A ו-B) לפי סדר הופעתם (ראשון או שני; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). רגע לפני שהאובייקט הראשון מוצג, דפוסי האלפא/ביתא יוצרים תבנית תמונת מראה של גמא. הדפוס הספציפי הזה מתאים ל"פריט הראשון". כאשר האובייקט מופיע (נניח, אובייקט A), נוירונים בתיקוני הגמא הסלקטיביים עבור אותו אובייקט מופעלים, ומפעילים אותם (באמצעות STSP). לאחר מכן, לפני שהאובייקט השני מוצג, דפוס אחר של אלפא/ביתא מגדיר דפוס שונה של גמא התואם ל"פריט השני". כאשר האובייקט השני (נניח אובייקט B) מופיע, נוירונים בתיקוני גמא אלה מופעלים ומודרנים. כדי לשמור ולקרוא איזה אובייקט היה ראשון או שני, התבנית התואמת לפריט הראשון או השני נקבעת מחדש. הנוירונים המודרכים בתיקוני הגמא התואמים "יצלצלו בחזרה" ויתגברו חזק יותר. כאשר, למשל, יצירת הטלאים התואמת לעצם הראשון נוצרת מחדש, הנוירונים מצלצלים בחזרה עם "אובייקט A" מכיוון שהם טופלו על ידי אותו אובייקט כשהופיע לראשונה. בקיצור, מחשוב מרחבי טוען ששליטה בזיכרון העבודה נובעת מדפוסי פעילות מרחבי-זמניים על פני מרחב הרשת המשקפים ומשתנים עם דרישות המשימות מלמעלה למטה.
ההפרדה בין תוכן מול שליטה לסולמות גבוהים לעומת נמוכים פותרת בעיה קריטית במודלים רבים של רשתות עצביות. במודלים טיפוסיים, חוקי המשימה (הבקרה) והתוכן (למשל, הפריטים המוחזקים בזיכרון העבודה) מקודדים שניהם בפרטים הממדים הגבוהים של קישוריות בין נוירונים דוקרניים. בגלל חוסר ההפרדה הזה, אם רוצים להכניס פריטים חדשים לזיכרון העבודה, יש להכשיר את הרשת מחדש. הם אינם מראים את הגמישות של זיכרון העבודה שנראה אצל בני אדם ובעלי חיים. מודלים טיפוסיים של רשת אינם יכולים לבצע למידה "זריקת אפס" (הכללה מיידית) שמוח אמיתי יכול (ראה Bouchacourt & Buschman, 2019, למודל אחר של גמישות; O'Reilly & Frank, 2006). מחשוב מרחבי פותר זאת על ידי הפרדת שליטה מול תוכן לסולמות ייצוג שונים.
מנקודת מבט נורמטיבית, המוח עשוי להשתמש בסט קטן (בממד נמוך) של מצבי שליטה כדי להסתגל בצורה גמישה למצבים חדשים (MacDowell, Tafazoli, & Buschman, 2022). הסתגלות למצב חדש מחייבת את המוח לזהות את מצב השליטה המתאים למצב הנוכחי. מצב שליטה זה יקבע כיצד המידע מעובד, מתוחזק ומשמש להנחיית התנהגות במצב זה. למרות שמספר רב של מצבי שליטה בממדים גבוהים יאפשרו שליטה מדויקת בהתנהגות, ייעולה למצב הנוכחי יקשה גם על זיהוי מצב הבקרה ה"טוב ביותר". לעומת זאת, אם המוח משתמש בסט קטן ונמוך ממדים של מצבי שליטה, אז יהיה קל יותר למצוא את הטוב ביותר מבין הקבוצות. עם זאת, מצבי בקרה נמוכים כאלה יהיו בהכרח גסים ולכן, לא מושלמים. זה מצביע על כך שקיים פשרה בין מצבי שליטה בממדים גבוהים, שיהיו מדויקים אך איטיים להסתגלות, לבין מצבי שליטה בממדים נמוכים, שיהיו גמישים, אך לא אופטימליים. בהתחשב בכך, המוח עשוי לבחור לדגום מספר מוגבל של מצבי בקרה שיכולים לאזן דיוק וגמישות (MacDowell et al., 2022).
סיכום
זיכרון העבודה הוא מרכזי בקוגניציה, ופועל כמרחב עבודה שעליו מאוחסנות מחשבות ומתבצעות בו מניפולציות. בהתחשב בחשיבותו, אין זה מפתיע שהתפתחו מנגנונים רבים כדי לתמוך בשמירה על זיכרון העבודה. תוצאות קלאסיות המראות את הייצוגים המתמשכים של פריטים בזיכרון העבודה אינן שגויות, הן רק תמונה לא שלמה. הצטברות הראיות מצביעות על מנגנונים אחרים ותכונות מתעוררות. הבסיס העצבי של זיכרון העבודה מורכב ודינמי, בדיוק כפי שאמר לנו מארק סטוקס. בדינמיקה זו השגנו תובנה הן כיצד אנו מחזיקים פריטים "בראש" והן כיצד מחשבות אלו נשלטות. זיכרון העבודה עדיין לא פתור, אבל עבודתו של מארק סטוקס הראתה לנו דרך לרמה עמוקה יותר של הבנה.
תודות
עבודה זו נתמכה על ידי NIMH R01MH115042 (TJB) ו-ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 ו-The JPB Foundation (EKM).
בקשות להדפסה חוזרת יש לשלוח אל Timothy J. Buschman, Princeton Neuroscience Institute and Department of Psychology, Princeton University, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, או באמצעות דואר אלקטרוני: tbuschma@princeton.edu.
תרומות מחבר
טימותי ג'יי בושמן: המשגה; כתיבה- טיוטה מקורית; כתיבה - סקירה ועריכה. ארל ק. מילר: המשגה; כתיבה-טיוטה מקורית; כתיבה - סקירה ועריכה.
מידע מימון
ארל ק. מילר, National Eye Institute (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), מספר מענק: 1R01EY033430. ארל ק. מילר, קרן JPB (https://dx.doi.org/10 .13039/100007457). ארל ק. מילר, המשרד לחקר הצי (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), מספר המענק: N00014-22-1-2453. Timothy J. Buschman, המכון הלאומי לבריאות הנפש (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), מספר מענק: R01MH115042.
גיוון בשיטות הציטוט
ניתוח רטרוספקטיבי של הציטוטים בכל מאמר שפורסם בכתב העת הזה מ-2010 עד 2021 מגלה דפוס מתמשך של חוסר איזון מגדרי: למרות שהפרופורציות של צוותי מחברים (מסווגים לפי זיהוי מגדר משוער של המחבר הראשון/הסופר האחרון) שמתפרסמים בכתב העת Journal of Cognitive Neuroscience ( JoCN) במהלך תקופה זו היו M(an)/M=.407, W(oman)/M=.32, M/W=.115, ו-W/W=.159, הפרופורציות השוות עבור המאמרים שצוותי המחברים הללו ציטטו היו M/M=.549, W/M=.257, M/W=.109, ו-W/W=.085 (Postle and Fulvio, JoCN, 34:1, עמ' 1–3). כתוצאה מכך, JoCN מעודדת את כל המחברים לשקול במפורש איזון בין המינים בעת בחירת המאמרים לצטט ומאפשרת להם לדווח על מאזן הציטוטים המגדריים של המאמר שלהם. מחברי מאמר זה מדווחים על הפרופורציות של ציטוטים לפי קטגוריית מגדר כדלקמן: M/M=.829; W/M=.098; M/W=.073; W/W=0.
הפניות
1.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2014). עלייה בקישוריות התפקודית בין קליפת המוח הקדם-מצחית לסטריאטום במהלך למידת קטגוריה. נוירון, 83, 216–225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701
2.Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2016). מקצבי בטא סינכרוניים של רשתות פרונטו-פריאטליות תומכים רק בייצוגים רלוונטיים מבחינה התנהגותית. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822, PubMed: 27841747
3.Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). הקלטות למינריות בקליפת המוח הקדמית מצביעות על שכבות שונות לתחזוקה ושליטה בזיכרון העבודה. הליכים של האקדמיה הלאומית למדעים, ארה"ב, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471
4.Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N., & Miller, EK (2020). ספציפיות של שכבה וקצב לניתוב חזוי. הליכים של האקדמיה הלאומית למדעים, ארה"ב, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572
5.Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD, & Norman, KA (2021). האם פעילות זיכרון עבודה שקט הוא פשוט זיכרון אפיזודי? מגמות במדעי הקוגניציה, 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266
6. Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). מודל גמיש של זיכרון עבודה. נוירון, 103, 147–160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D., & Miller, EK (2012). אנסמבלים עצביים סינכרוניים עבור כללים בקורטקס הפרה-פרונטלי. נוירון, 76, 838–846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967
8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR, & Haynes, J.-D. (2017). הטבע המבוזר של זיכרון העבודה. מגמות במדעי הקוגניציה, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
9.DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y., & Norman, KA (2017). האם ההקשר המנטלי נסחף או משתנה? דעה נוכחית במדעי ההתנהגות, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678
10. Funahashi, S., Bruce, CJ, & Goldman-Rakic, PS (1989). קידוד מנמוני של מרחב חזותי בקליפת המוח הקדם-מצחית של הקוף. Journal of Neurophysiology, 61, 331–349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358
11. Fuster, JM, & Alexander, GE (1971). פעילות נוירונים הקשורה לזיכרון לטווח קצר. מדע, 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337
12. Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). אפנון מלמעלה למטה: מגשר בין קשב סלקטיבי וזיכרון עבודה. מגמות במדעי הקוגניציה, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601
