הפרדת דפוסים וזיכרון מקור מעסיקים אזורי היפוקמפוס וניאוקורטיקליים שונים במהלך השליפה

איש קשר: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 דוא"ל:audrey.hu@wecistanche.com

מבוא

ייצוגים מפורטים של אירועי עבר מסתמכים על היכולת ליצור אסוציאציות בין פריטים ותכונות ההקשר שלהם (כלומר, מקורזיכרון), כמו גם היכולת לייצג באופן מובהק אירוע חדש מאירוע דומה המאוחסן בוזיכרון(כלומר, הפרדת דפוסים). ידוע שתהליכים אלה משפיעים על ההיפוקמפוס, אם כי עדיין לא ברור אם הם חולקים מנגנונים דומים. כמו כן, לא ידוע אם ובאיזה אזור(ים) פעילות הקשורה לתהליכים אלו חופפת ו/או מקיימת אינטראקציה. כאן, השתמשנו ב-fMRI ברזולוציה גבוהה כדי לבחון את התרומות של תת-שדות ההיפוקמפוס ואזורים ניאו-קורטיקליים להפרדת הדפוס והמקורזיכרוןעם פרדיגמה ניסיונית שבדקה את שניהם במקביל. במהלך הקידוד, נבדקים אנושיים וגברים למדו אגב פריטים באחד מארבעת הרביעים על המסך. במהלך הבדיקה, הם צפו בפריטים חוזרים (מטרות), פריטים דומים (פתיונות) ופריטים חדשים (רדיד כסף) והתבקשו לציין אם כל פריט ישן, דומה או חדש. לאחר כל שיפוט של פריט, הנבדקים התבקשו לציין את הרביע שבו הוצג הגירוי המקורי. לפיכך, לכל ניסוי פיתוי היה מרכיב של אפליית פיתוי (הפרדת דפוסי מיסוי) ושיקול מיקום (זיכרון מקור).Wefoundtwomain פרופילי תגובה: (1) אותות הקשורים לדפוס הפרדה ב-DG/CA3 ובקורטקס הפרירינלי ו-(2) מקורזיכרוןאותות ב-CA1 האחורי, בקליפת המוח הפרהיפוקמפוסית ובגירוס זוויתי. ניתוח ווקסל מוח שלם גילה שפעילות קשורה לפיתוי אפליה ומקורזיכרוןלא היה חופף במידה רבה. ממצאים אלו מצביעים על כך שתהליכים נפרדים עומדים בבסיס שליפה של ייצוגי פריטים מופרדים בדפוסים וזכירה של מידע מקור.

מילות מפתח: הקשר; fMRI; היפוקמפוס;זיכרון; הפרדת דפוסים;זיכרון מקור

היתרון של עשב cistanche: שיפור הזיכרון

זיכרונות אפיזודיים מפורטים תלויים ביכולת ליצור אסוציאציות בין פריטים והקשרים (כלומר, זיכרון מקור), וכן ביכולת להבחין בין פריטים או אירועים דומים בזיכרון (כלומר, הפרדת דפוסים). שפע של ראיות מצביע על כך שזיכרון המקור מסתמך על ההיפוקמפוס, אשר נחשב כמייצג את הקשר בין פריטים להקשר (Diana et al., 2007). מחקרים במכרסמים הראו ש"תאי מקום" CA1 בהיפוקמפוס יכולים לקודד לקשר בין עצמים ומיקומים (Komorowski et al., 2009), בעוד שמחקרים בבני אדם המשתמשים ב-fMRI ברזולוציה גבוהה הראו פעילות מוגברת ב-CA1 ובתת-ביקולום במהלך זיכרון אסוציאטיבי. קידוד ושליפה (Eldridge et al., 2005; Viskontas et al., 2009; Suthana et al., 2015). מחקרים על זיכרון מקור משווים בדרך כלל פעילות הקשורה לזיהוי פריט עם (S ) וללא (S μ ) פרט הקשרי ספציפי (למשל, מיקום מרחבי) ונוטים להשוות זיהוי פריט בלבד (S μ ) עם זיכרון פחות מפורט, בעל נאמנות נמוכה יותר (Frithsen and Miller, 2014; Hutchinson et al., 2014). מחקרים אלו לרוב אינם מצליחים להראות מעורבות בהיפוקמפוס לצורך זיהוי פריט ללא שליפה של הקשר קשור (S μ ). עם זאת, זיכרון הפריט עצמו יכול להיות מפורט ביותר. יש ליצור ייצוגים ברורים בנאמנות גבוהה של פריטים (באמצעות הפרדת דפוסים) כדי להבחין ביניהם מפריטים דומים בזיכרון. בדומה לזיכרון המקור, ההפרדה בדפוסים מסתמכת על ההיפוקמפוס, עם עדויות במכרסמים (Leutgeb et al., 2007; Neunuebel and Knierim, 2014) וכן בפרדיגמות של אבחנה מנמונית אנושית (Bakker et al., 2008; Berron et al., 2008; Berron et al., 2007; Neunuebel and Knierim, 2014) al., 2016), המציע כי ה-Dentate gyrus (DG) ממלא תפקיד קריטי באורתוגונאליזציה של תשומות חופפות.

לחץ ל- Cistanche לזיכרון

מחוץ להיפוקמפוס, רשת רחבה של אזורי קליפת מוח אחורית נחשבת לתומכת בהקשר ובזיכרון מקור (Ranganath and Ritchey, 2012; Reagh and Ranganath, 2018). הקורטקס הפרהיפוקמפי (PHC) מקודד מידע מרחבי/קונטקסטואלי לצד ההיפוקמפוס, בעוד שפעילות בקליפת הקודקוד האחורית הצדדית, במיוחד ה-gyrus הזוויתית, קשורה לאחזור של פרטים אפיזודיים (Johnson et al., 2013; Hutchinson et al., 2014). לאחרונה, מחקרים מצאו כי אזורים בקליפת המוח מחוץ להיפוקמפוס עשויים גם הם לתרום להפרדת דפוסים (Reagh and Yassa, 2014; Leal and Yassa, 2018). לדוגמה, עבודה אחרונה של הקבוצה שלנו הראתה שהקורטקס הפרירינלי (PRC), חלק מזרם הגחון "מה" המוקרן אל ההיפוקמפוס, מעורב במהלך אבחנה מנמונית של עצמים דומים (Reagh and Yassa, 2014).

באמצעות משימת אבחון פריט מאומתת היטב ששונתה כך שתכלול רכיב זיכרון מקור, עבודה קודמת במעבדה שלנו הראתה ששיפוטים נכונים של זיכרון מקור יכולים להתרחש בהיעדר הפרדת דפוסים (כלומר, אזעקות שווא), מה שמצביע על כך שתהליכים אלה, ששניהם תלויים ככל הנראה בייצוגים מפורטים בהיפוקמפוס, ניתנים לפחות לניתוק התנהגותי (קים ויאסה, 2013). עם זאת, המידה שבה תהליכים אלה מייצרים אותות ברורים או חופפים בתת-אזורים בהיפוקמפוס ובאזורי קליפת המוח אינה ידועה. המחקר הנוכחי השתמש ב-fMRI ברזולוציה גבוהה (1.8 מ"מ עם כיסוי כמעט שלם של המוח) כדי להעריך בו-זמנית תת-שדה של ההיפוקמפוס ופעילות קליפת המוח במהלך אפליה של פריטי פיתוי דומים ושיפוט זיכרון מקור עבור פריטים אלה. מחקרי fMRI קודמים צפו בפעילות באזור DG/CA3 במהלך דחייה נכונה של פתיונות דומים כדי להיות בדומה לזו של רדיד חדש (Bakker et al., 2008). דפוס פעילות זה עולה בקנה אחד עם אות הפרדת דפוס בכך שפריטים דומים מטופלים כמו פריטים חדשים, ואינם גורמים לדיכוי החזרות (כלומר, הסתגלות fMRI) שנצפה עבור חזרות זהות. חזינו שנראה את אות הפרדת הדפוס הזה ב-DG/CA3 במהלך דחייה נכונה של פריטי פיתוי דומים, בעוד שתת-אזורים אחרים של ההיפוקמפוס (CA1 ותת-ביקולום) יהיו רגישים לזיכרון המקור (רמות גבוהות יותר של פעילות עבור מקור נכון לעומת שגוי פסקי דין מקור). מכיוון שרכשנו כיסוי fMRI כמעט מכל המוח, הצלחנו גם לבחון אילו אזורים מחוץ להיפוקמפוס מציגים הפרדת דפוסים מנותקים או חופפים ואותות זיכרון מקור.

Cistanche יכול לשפר את הזיכרון

חומרים ושיטות

נושאים

31 נבדקים בריאים גויסו תחילה למחקר מאוניברסיטת קליפורניה באירווין ומקהילת אורנג' קאונטי. מתוך מדגם ראשוני זה, אחד הוחרג עקב תקלה בציוד בסורק, אחד הוחרג עקב נסיגה מוקדמת מהניסוי, שניים הוחרגו עקב ביצועים ברמת סיכוי לפחות במצב משימה אחד, ושניים הוחרגו עקב יתר תנועה במהלך הסריקה. זה הניב מדגם סופי של 25 נבדקים שנכללו בניתוחים שלנו (17 נשים, טווח גילאים 18-29 שנים, ממוצע 20.6 שנים, SD 2.47 שנים). כל הנבדקים נבדקו לאיתור מצבים נוירולוגיים (למשל, היסטוריה של שבץ או מחלות נפש), חוסר שינה ותסמינים עיקריים של דיכאון (דרך ה-Bek Depression Inventory) בעת הגיוס. הנבדקים נתנו הסכמה מדעת בכתב בעקבות אוניברסיטת קליפורניה ב-Irvine Institutional Review Board וקיבלו פיצוי על השתתפותם.

מְשִׁימָה

המשימה הותאמה מהעבודה הקודמת שלנו (קים ויאסה, 2013) ומותאמת לשימוש בסורק ה-MRI (איור 1A). המשתתפים השלימו תחילה שלב מחקר מקרי בו הופיעו 226 עצמים נפוצים באחד מארבעה מיקומים על המסך במשך 3 שניות (1 שניה מרווח בין גירוי), והוטל עליהם לציין אם כל אובייקט יימצא בדרך כלל יותר בבית או בחוץ. המסך חולק לארבעה רביעים שווים, ואובייקטים הופיעו באחד מארבעת העמדות (באקראי על פני מערך הגירוי עבור כל נבדק). לאחר שלב המחקר, נערך שלב מבחן פתע המורכב מ-300 ניסויים. מתוך ה-300, 74 חפצים היו חדשים לחלוטין (רדידים), 74 היו זהים לחפצים שנחקרו (מטרות), ו-150 היו דומים אך לא זהים לחפצים שנחקרו (פתיונות). כמו שלב המחקר, חפצים הופיעו על המסך במשך 3 שניות, ועל הנבדקים הוטלה המשימה לשפוט אם כל חפץ הוא "ישן", "דומה" או "חדש" (בהתאמה למטרות, פתיונות וסדידים, בהתאמה). בנוסף, בעקבות שיפוט הפריט, המשתתפים השלימו שיפוט זיכרון מקור. אם המשתתפים בחרו "ישן" או "דומה", לאחר עיכוב, הם קיבלו הודעה עם מסך המציג רביעיות ממוספרות וקיבלו 3 שניות לבחור את הרביע שבו ראו את האובייקט המקורי. במקרה של פתיונות, הובהר לנבדקים ששיפוט המקור הוא של הפריט הנחקר שאליו דומה הפיתיון (המניב מצב בו ככל הנראה התרחשה הפרדת דפוסים, כמו גם אחזור זיכרון הקשרי). אם המשתתפים בחרו "חדש", במקום שיפוט ברבע, הם התבקשו לציין אם הם "בטוחים" או "לא בטוחים" לגבי השיפוט שלהם (לא הבדלנו בין השיפוטים הספציפיים הללו בניתוחים שלנו, ורק כללנו את המעקב הזה- כדי להתאים את הזמן שלוקח שיפוטי המקור בניסויי מטרה ופיתוי). התגובות בוצעו באמצעות לחיצה על כפתור, ואייקונים על המסך התואמים לכל כפתור היו מוארים באדום בלחיצה כדי לסייע במיפוי המשתתפים לתגובות הרצויות שלהם.

MRI

רכישה נתוני הדמיית עצבים נרכשו בסורק 3.0 Tesla Philips Achieva, באמצעות סליל קידוד 32-ערוץ רגישות במרכז הדמיה של מדעי המוח באוניברסיטת קליפורניה ב-Irvine. סריקה מבנית 3D MP-RAGE ברזולוציה גבוהה (0.75 מ"מ ווקסלים איזוטריים) נרכשה בתחילת כל מפגש: TR 11 ms, TE 4.43 ms, 200 פרוסות, 0.75 מ"מ איזוטרופיות, FOV 231 240 150. סריקות fMRI כללו רצף EPI משוקלל T2*- באמצעות ניגודיות BOLD: TR 3000 ms, TE 26 ms, זווית היפוך 70 מעלות, 43 פרוסות, רזולוציה של 1.8 1.8 מ"מ במישור, עובי גזע פרוסה של 1.8 מ"מ עם מרווח של 0.2 מ"מ, FOV 180 77.4 180. פרוסות נרכשו כנפח צירי חלקי וללא היסט או זווית, והניבו כמעט כיסוי של המוח כולו. ארבע "סריקות דמה" ראשוניות נרכשו כדי להבטיח ייצוב אות T1. בסך הכל נרכשו 6 ריצות פונקציונליות עבור כל משתתף: 2 שלבי מחקר ו-4 שלבי מבחן. כל ריצת מחקר נמשכה 387 שניות (123 דינמיקות), וכל ריצת מבחן נמשכה 468 שניות (150 דינמיקות).

עיבוד מקדים של MRI ופילוח ROI

כל נתוני הדמיה עצביים עובדו מראש ונותחו באמצעות Analysis of Functional NeuroImages (AFNI, גרסה 17.2.00) (Cox, 1996) בפלטפורמות GNU/Linux ו-Mac OSX. הניתוחים התבצעו בעיקר בעקבות צינור ה-afni_proc.py הסטנדרטי. EPIs תוקנו עבור תנועה (3dvolreg) ותזמון פרוסות (3dTshift), הוסו כדי לא לכלול ווקסלים מחוץ למוח (3dautomask), והוחלקו (3dmerge) באמצעות ליבת 2.{{1{18}}}} מ"מ גאוס FWHM . פרמטרי תיקון תנועה נשמרו בקבצי טקסט לשימוש מאוחר יותר ברגרסיה ליניארית (ראה ניתוח נתוני MRI). כל ריצה גם נבזה כדי להפחית עוד יותר את השפעת התנועה על הנתונים (3dDespike). סריקות פונקציונליות היו מיושרות ל-MP-RAGE של כל נבדק (align_epi_anat.py). השתמשנו בכלי נורמליזציה מתקדמים כדי לעטוף את הסריקה המבנית של כל משתתף בתבנית איזוטרופית 0.75 מ"מ המותאמת אישית שלנו ברזולוציה גבוהה באמצעות רישום לא ליניארי של SyN (Avants et al., 2011). פרמטרים מעיוותים אלה שימשו גם לעיוות סריקות פונקציונליות לתוך חלל תבנית עבור ניתוחי ROI קבוצתיים. מסכות נדגמו מחדש כדי להתאים לרזולוציה של נתוני ה-fMRI המוחלקים (2.0 מ"מ איזוטרופיים) והוסוו עוד יותר כדי לא לכלול ווקסלים שנדגמו חלקית בתוך ריצות וברוחב ריצות (3dcalc). לבסוף, נרמלנו את הנתונים לממוצע הגלובלי בתוך הריצה (3dcalc) כך שהמקדמים הבאים משקפים שינוי באחוזים מקו הבסיס.

הגדרנו ROIs בהיפוקמפוס על סמך הפרוטוקולים שנקבעו (למשל, Yassa et al., 2010; Reagh and Yassa, 2014) (איור 2). בקצרה, פילוח של תת-שדות בהיפוקמפוס בוצע בעקבות פרוטוקול SY שדווח על ידי Yushkevich et al. (2015) תוך שימוש בתבנית הקבוצה המותאמת אישית שלנו ברזולוציה גבוהה, למרות שגבול התת-ביקולום של CA1-עודכן כדי לשקף את המאמצים האחרונים בהרמוניה בין פרוטוקולי פילוח ההיפוקמפוס (Wisse et al., 2017). כמו במחקרים קודמים (Reagh et al., 2017), פילחנו חלקים קדמיים לעומת חלקים אחוריים של תת-שדות ההיפוקמפוס בהינתן השערות לגבי מעורבות ספציפית של האונה הטמפורלית האחורית (MTL) בזיכרון ההקשרי (Ranganath and Ritchey, 2012). חלוקה זו הוצבה בפרוסה מיד מאחור לקודקוד הבלתי-קל, כך שהחלוקה ה"קדמית" שלנו מתייחסת ספציפית לראש ההיפוקמפוס, בעוד שהחלוקה ה"אחורית" מתייחסת לגוף ולזנב. ה-ROI של gyrus angular הוגדר כ-ROI כולל שבמרכזו gyrus angular אך כולל אזורים סמוכים של קליפת הקודקוד האחורית.

עיצוב ניסוי וניתוח סטטיסטי

ניתוחי התנהגות. ניתוחים סטטיסטיים בוצעו באמצעות GraphPad Prism 8.1.2. הניסויים סווגו לפי הפריט (ישן, דומה, חדש) ושיפוט המקור (מקור נכון ומקור שגוי), וחושב שיעור התגובות לכל סוג ניסוי. כדי לבדוק השפעות התנהגותיות, הרצנו ANOVA של מדידות חוזרות הן למטרות והן לפתיונות עם תגובת פריט (ישן ודומה) וזיכרון מקור (מקור נכון ומקור שגוי) כגורמים בתוך הנושא. בדיקות t-post-hoc בוצעו באמצעות מבחן ההשוואה המרובה של Holm–Sidak כדי לבחון אינטראקציות משמעותיות.

שיטות MRI. רק נתוני אחזור נכללו בניתוחים. בנינו GLM עם רגרסורים לפגיעות מטרה, דחיות נכונות (LCRs) והתרעות שווא (LFAs) עם שיפוטי מקור נכונים ושגויים תואמים, כמו גם לסכל דחיות נכונות (התמוטטות על פני פסקי ביטחון). סכל אזעקות שווא, החמצות מטרות, החמצות פיתוי וניסויים של אי תגובה קרסו לכדי מהפך של אי עניין בהתחשב בנדירותם ובקשיים שלהם בכל הקשור לפרשנות. בנוסף כללנו רגרסורים לשישה וקטורי תנועה שנגזרו משלב העיבוד המקדים של תיקון התנועה (x, y, z, גובה, גלגול, yaw). ה-GLM הופעל ב-AFNI באמצעות 3dDeconvolve. דה-קונבולוציה של התגובה ההמודינמית בוצעה באמצעות פונקציות אוהל המכסות את הופעת הגירוי עד 15 שניות לאחר הופעתה עם 6 פונקציות אומדן המפוזרות על פני חלון זמן זה. פרמטרי תנועה הוכנסו למודל כרגרסורים מפורשים כדי להפחית את השפעת תנועת הראש על אומדני פרמטרים הקשורים למשימה, ונבדקי אי-תגובה הוכנסו כדי למנוע מהניסויים המעורפלים הללו להשפיע על שאריות המודל. בנוסף, וקטורים המדגימים סחיפה זמנית הוכנסו כרגרסורים המכסים פולינומים מסדר ראשון, שני ושלישי. בהפקת הערכות התגובה שלנו עבור תנאי העניין שלנו, הפחתנו במפורש דחיות נייר כסף חדש כתנאי בסיס. בקצרה, זה מניב את הפרשנות שסטיות מקו הבסיס כנראה מונעות מהזיכרון. עבור כל הריצות הפונקציונליות, TRs עם תנועה העולה על 0.5 מ"מ תזוזה של מסגרת (אך מתחת לסף ההחרגה שלנו של 3 מ"מ) צונזרו מניתוחים, כמו גם ה-TRs הקודמים ואחריו. לבסוף, האות הגלובלי מהחדרים והחומר הלבן לא נכלל בווקסלים של חומר אפור באמצעות ANATICOR (Jo et al., 2010). נהלי "קרצוף נתונים" אלה שימשו כדי לא לכלול את ההשפעות של תנועת ראש על פרופילי הפעלה במידה האפשרית (Power et al., 2012).

משקלים סופיים שהוכנסו לניתוחים ברמה השנייה כללו את הממוצע של שלוש פונקציות האומד הראשונות (שמטרתו ללכוד את שיא התגובה BOLD). ניתוחי ROI. עבור ניתוחי החזר ה-ROI שלנו, משקלים הומרו לאחוז שינוי מקו הבסיס ולאחר מכן חולצו מ-ROI אפריורי (3dmaskave). ניתוחים סטטיסטיים בוצעו באמצעות GraphPad Prism 8.1.2 ו-SPSS 26.0 (IBM). מדידות חוזרות ונשנות של ANOVAs דו-כיווני עם אבחנה של פיתוי (LCR ו-LFA) וזיכרון מקור (נכון ושגוי) כגורמים בתוך הנבדק שימשו לבדיקת השפעות ב-ROIs בהיפוקמפוס ובניאו-קורטיקליים. עבור אזורים שבהם הפעילות שונה בין ההמיספרות, ההמיספרות הימנית והשמאלית נשקלו בנפרד. עבור אזורים שבהם הפעילות הייתה עקבית ביותר (למשל, DG/CA3 האחורי וג'ירוס זוויתי), הנתונים קרסו על פני ההמיספרות. כדי להשוות ישירות את הפרדת הדפוס ההיפוקמפוס שנצפה והשפעות זיכרון המקור, המרנו את השורש הריבועי של μ 2 חלקי הן לאבחון הפיתוי והן להשפעות זיכרון המקור ל-z של פישר. לאחר מכן ציינו Z את ההבדל בערכים הללו על פני תת-אזורים (למשל, ציון Z של Z של פישר (פיתוי) ב-DG/CA3 μ Z של פישר ב-CA1). תיקון Holm-Sidak על פני תת-שדות ההיפוקמפוס (n 12) שימש כדי לבחון אילו השפעות היפוקמפוס שרדו תיקון רב השוואה. עבור אזורים שבהם צפינו בהשפעה עיקרית של אבחון פיתוי, הרצנו בדיקות t של דגימה אחת שהשוו את הפעילות עבור LCRs עם קו הבסיס (פסילות נכונות לסכל). באזורים שבהם הפעילות לא הייתה עקבית עם אותות זיכרון מקור הפרדת דפוס החזוי, פגיעות יעד נכללו בניתוח. עבור אזורים אלה, בוצעו ANOVA של מדידות חוזרות דו-כיווניות עם זיכרון פריט (LCR, LFA ופגעי יעד) וזיכרון מקור (נכון ושגוי) כגורמים בתוך הנושא. בדיקות t-post-hoc באמצעות מבחן ההשוואה המרובה של Holm–Sidak שימשו לבדיקת ההשפעות העיקריות של זיכרון פריט.

ניתוח Voxelwise. בנוסף לגישת ה-ROI מבוססת ההשערות שלנו, בדקנו מפות פונקציונליות של כמעט כל המוח של אפליה פיתוי והשפעות עיקריות הקשורות למקור, כמו גם אזורי חפיפה באמצעות AFNI, גרסה 17.2.00. לשם כך, הכנסנו את המקדמים של כל נבדק ל-ANOVA של מדידות חוזרות (3dANOVA3), עם אבחנה של פיתוי (LCR ו-LFA) וזיכרון מקור (נכון ולא נכון) כגורמים קבועים בתוך הנבדק, ונבדקים כגורם אקראי. מפות הפעלה משמעותיות הותאמו להשוואות מרובות באמצעות תיקון שיעורי שגיאה משפחתית, עם היקף מינימלי של 46 ווקסלים רציפים בסף של p 0.05 (3dClustSim, עודכן לאחרונה כדי לטפל באינפלציה לא מכוונת). לצורך הדמיה, בינרנו מפות סטטיסטיות F משמעותיות עבור אפקטים בודדים של אבחנה של פיתוי וזיכרון מקור ולאחר מכן שילבנו אותם למפה אחת באמצעות פונקציית צעד פשוטה (כלומר, ווקסלים של אפקט אפקט פיתוי קיבלו ערך של 1, ווקסלים של אפקט מקור קיבלו ערך של 2, ו-voxels הכוללים אפקטים חופפים קיבלו ערך משולב של 3).

תוצאות

ממצאים התנהגותיים

תחילה בחנו את השיעור הממוצע של תגובות ישנות, דומות וחדשות עבור כל סוג גירוי (מטרה, פיתוי או נייר כסף) (איור 1B). בסך הכל, הנבדקים הצליחו לזהות נכון יעדים כישנים (65 אחוז) וסדידים כחדשים (69 אחוז), בעוד פריטי פיתוי זוהו לעתים קרובות באופן שגוי כישנים (36 אחוזים) במקום דומים (49 אחוזים). דפוס התנהגות זה מצביע על התפלגות של LCRs ו-LFAs ומשכפל תוצאות קודמות באמצעות אותה משימה (קים ויאסה, 2013). לאחר מכן, בחנו את הביצועים בשלב השני של שיפוט זיכרון המקור. הרצנו ANOVA של מדידות חוזרות על פני תגובת פריט (ישן ודומה) וזיכרון מקור (מקור נכון ומקור שגוי) הן למטרות והן לפתיונות. עבור יעדים, מצאנו את ההשפעה העיקרית של תגובת פריט וזיכרון מקור, כמו גם אינטראקציה (תגובת פריט: F(1,24) 53.4, p 1.5 10 μ 7, מקור: F(1,24) ) 5.7, p 0.3, אינטראקציה: F(1,24) 16.6, 0.0004), עם יותר כניסות יעד (יעדים שזוהו נכון כישנים) מאשר היו יעדים שזוהו בטעות כדומים ונכונים יותר מפסקי דין שגויים של מקור. בדיקות t-post-hoc הראו שנבדקים ביצעו שיפוטים נכונים של זיכרון מקור לעתים קרובות יותר עבור פגיעות מטרות (F(1,24) 5.7, p 0.02; מקור נכון לעומת מקור שגוי: הבדל ממוצע 0.14, p 0.05), מה שמצביע על כך שכאשר לנבדקים היו ייצוג מדויק יותר של פריט היעד, הם נטו להיות בעלי זיכרון מקור טוב יותר עבור אותו פריט. עבור פתיונות, מצאנו שיש שיעור גבוה יותר של דחיות נכונות (פתיונות שזוהו בצורה נכונה כדומים, LCR) מאשר אזעקות שווא (פתיונות שזוהו בטעות כישנים, LFA) (F(1,24) 4.8, p 0.04) (איור 1C) , אך אין הבדל משמעותי במספר פסקי המקור הנכונים והשגויים (F(1,24) 3.14, p 0.09). באופן קריטי, נתונים אלה משכפלים תוצאות קודמות המצביעות על ניתוק התנהגותי בין זיכרון המקור להפרדת דפוסים, מה שמראה כי שיפוטים נכונים של זיכרון מקור יכולים להתרחש בהיעדר הפרדת דפוסים (כלומר, אזעקות שווא) וכי הפרדת דפוסים ברמת הפריט יכולה להתרחש עם מקור שגוי. שיפוט זיכרון.

ממצאי הדמיה עצבית

השתמשנו ב-fMRI ברזולוציה גבוהה (איזוטרופי 1.8 מ"מ), המאפשר רכישה כמעט של המוח כולו, כדי לבחון פעילות אזורית המעורבת במהלך שיפוטי זיכרון פריטים ומקור. עבור כל ROI, הרצנו ANOVA של מדידות חוזרות על פריטי פיתוי עם אבחנה של פיתוי (LCR ו-LFA) וזיכרון מקור (מקור נכון ומקור שגוי) כגורמים קבועים. עבור אזורים שבהם צפינו בהשפעה עיקרית של אבחנה בפיתוי, הרצנו מבחני t שהשוו את הפעילות עבור LCRs עם קו הבסיס (פסילות נכונות לסכל). איורים 3 ו-4 מציגים את אחוז השינוי באות עבור כל אחד מתת-האזורים הנחשבים בכל תנאי העניין (LCRs, LFAs, פגיעות יעד, נחשבים בנפרד עבור תנאי S ו-Sμ).

הפרדת דפוסי היפוקמפוס ברורים ואותות זיכרון מקור

הפעילות ב-DG/CA3 הקדמי השמאלי וב-DG/CA3 האחורי הדו-צדדי הייתה גדולה יותר עבור דחיות נכונות מאשר אזעקות שווא, עם פעילות עבור דחיות נכונות בדומה לזו של דחיות נכונות לסכל (כלומר, קו בסיס) (איור 3C,E,F; שמאל קדמי DG/CA3: F(1,24) 6.9, p 0.016, t-test LCR לעומת קו בסיס: t(24) 0.46, p {{ 21}}.65; DG/CA3 שמאל אחורי: F(1,24) 5.426, p 0.029, t-test LCR לעומת בסיס קו: t(24) 1.3, p {{ 38}}.22; DG/CA3 מימין אחורי: F(1,24) 1{{4{{50}}}}.6, p 0.0{ {80}}3, LCR מבחן t לעומת קו בסיס: t(24) 0.35, p {{1{{107}}1}}.73 ). דפוס זה של פעילות עולה בקנה אחד עם אות הפרדת דפוס (איור 3A) בכך שמתייחסים לפתיונות שנדחו בצורה נכונה כאילו היו פריטים חדשים (כלומר, לסכל דחיות נכונות), בעוד שפתיונות שזוהו בטעות כישנים מראים דיכוי חזרות. הפעילות ב-CA1 האחורי הימני הייתה פעילה יותר עבור שיפוט מקור נכון מאשר עבור שיפוטי מקור שגויים (איור 3J; CA1 האחורי הימני: F(1,24) 12.6, p 0.002), עקבית עם אות זיכרון מקור (איור 3B ). הייתה גם השפעה שולית של המקור בתת התחתית האחורית הימנית (F(1,24) 2.7, p 0.11; איור 3N). השפעות מקור אלו נצפו גם כאשר פגיעות מטרה נכללו בניתוח (CA1 מימין אחורית: F(1,24) 18.8, p 0.0002; תת אחורית ימנית: F(1,24) 8.9, p 0.006). כדי להשוות באופן ישיר יותר את הפרדת הדפוס והשפעות המקור על פני תת-אזורים, המרנו μ 2 חלקי ל-z של פישר, ואז ציינו Z את ההבדל בערכים הללו על פני תת-אזורים. מצאנו כי אפקט הפרדת הדפוס היה גדול יותר במידה שולי ב-DG/CA3 האחורי הימני (הפרש DG/CA3 האחורי הימני μ הפרש CA1 הפיתוי האחורי הימני Z 1.8, p 0.07), וכי אפקט המקור היה גדול יותר באופן שולי ב-CA1 האחורי הימני (מקור DG/CA3 מימין אחורי μ מקור CA1 אחורי מימין הפרש Z μ 1.9, p 0.05). דפוס דומה נמצא בהשוואה של השפעות ב-DG/CA3 ו-CA1 השמאלי הקדמי והאחורי (הפרש DG/CA3 הקדמי השמאלי μ הימני האחורי CA1 פיתוי הפיתוי Z 1.4, p 0.16; מקור DG/CA3 השמאלי הקדמי μ מקורו CA1 האחורי הימני Z הבדל μ 2.05, p 0.04; פיתוי DG/CA3 שמאל אחורי μ ימין אחורי CA1 פיתוי Z הפרש 1.2, p 0.2; הפרש DG/CA3 שמאל אחורי μ ימין אחורי מקור CA1 מקור Z הפרש μ 1.85, p 0.06). אפקט הפרדת הדפוס ב-DG/CA3 האחורי הימני, כמו גם אפקט המקור ב-CA1 האחורי הימני, שרד את תיקון Holm-Sidak עבור השוואות מרובות בין תת-שדות ההיפוקמפוס (n 12).

אותות היכרות וחידוש ב-CA1 האחורי השמאלי ו-PHC השמאלי פעילות ב-CA1 האחורי השמאלי וב-PHC השמאלי הראו פרופילי תגובה שאינם עקביים עם הפרדת דפוס חזוי או אותות זיכרון מקור או אינטראקציה בין השניים. ב-CA1 האחורי השמאלי, הייתה השפעה עיקרית של המקור; עם זאת, הפעילות עבור שיפוטי מקור שגויים הייתה גדולה יותר מאשר עבור שיפוטי מקור נכונים (S μ ＝ S ) (F(1,24) 5.9, p 0.02). ב-PHC השמאלי, הייתה השפעה עיקרית של אבחנה בפיתוי, עם פעילות לדחיות נכונות פיתוי גדולה יותר מאשר לאזעקות שווא של פיתוי (F(1,24) 6.3, p 0.02). עם זאת, הפעילות לדחיות נכונות פיתוי גדלה ביחס לקו הבסיס (LCR ＝ baseline) (t(24) 2.5, p 0.02). ככזה, פגיעות מטרה נכללו ב-ANOVA כדי לבחון טוב יותר את המעורבות של אזורים אלה במהלך זיכרון זיהוי, וכתוצאה מכך ANOVA של 2 2 מדידות חוזרות ונשנות עם זיכרון פריט (LCRs, LFAs ופגעי יעד) וזיכרון מקור (נכון מקור ו מקור שגוי) כגורמים קבועים. כאשר נכללו פגיעות יעד, ראינו השפעה של זיכרון פריט (איור 3I; F(2,48) 5.4, p 0.008) ומקור (F( 2,48) 6.2, p 0.02) ב-CA1 האחורי השמאלי, עם בדיקות פוסט-הוק המראות פעילות גדולה יותר עבור פגיעות מטרות מאשר עבור LCRs ו-LFAs (LCR vs Hits: mean difference μ { {60}}.07, p 0.01; LFA לעומת Hits: הפרש ממוצע μ 0.06, p 0.03). דפוס פעילות זה יכול לשקף "אות היכרות" הנצפה לעתים קרובות בהיפוקמפוס, עם פעילות גדולה יותר עבור פריטים שנראו בעבר מאשר עבור פריטים חדשים (Reagh et al., 2014; Rutishauser et al., 2015). ה-PHC השמאלי הראה השפעה הן של הפריט (איור 4E; F(2,48) 6.7, p 0.003) והן המקור (F(1,24) 7.9, p 0.01), עם פעילות גדולה יותר לדחיות נכונות (LCR לעומת LFA : הבדל ממוצע 0.08, p 0.01; LCR לעומת Hits: הבדל ממוצע 0.1, p 0.004) ולגבי שיפוטים שגויים של מקור. למרות שאזור זה הראה פעילות גדולה יותר עבור LCRs מאשר עבור LFAs, זה לא עוקב אחר האות הסטנדרטי של הפרדת דפוסים שנראה במחקרי fMRI רבים, מכיוון שפעילות עבור דחיות נכונות פיתוי לא הייתה שווה לזו של דחיות נכונות נייר (LCR ＝ FCR). במקום זאת, הפעילות המוגברת לפיתוי דחיות נכונות יכולה לשקף איתותים חזקים במיוחד של חידוש פריטים. אי ודאות לגבי מקור המידע על הפריט עלולה לתרום לפעילות המוגברת עבור ניסויים שגויים במקור שנצפו הן ב-CA1 האחורי השמאלי והן ב-PHC השמאלי.

ניתוח Voxelwise

כדי לזהות אזורים שבהם עשויות להיות השפעות חופפות של אבחון פיתוי וזיכרון מקור שהיו מחוץ להחזר ה-ROI האפריורי שלנו, ערכנו ניתוח חקרני של ווקסל. הרצנו ANOVA של מדידות חוזרות עם אבחנה של פיתוי (LCR לעומת LFA) וזיכרון מקור (מקור נכון לעומת מקור שגוי) כגורמים קבועים. איור 5 מציג מקבצים של ווקסלים שהראו אפקט עיקרי של אבחנה של פיתוי (אדום) או מקור (כחול), וכן ווקסלים שהראו השפעה עיקרית של אבחנה ומקור (ירוק). ניתוח זה חשף שלושה נושאים מרכזיים. ראשית, פעילות הקשורה לאבחון פיתוי הניעה פעילות חזקה בזרם הראייה הגחון וב-MTL הקדמי, בעיקר בהיפוקמפוס הקדמי וב-PRC. לעומת זאת, פעילות הקשורה לזיכרון המקור הניעה את הפעילות באזורים כמו mPFC, קליפת המוח הרטרו-ספלניאלית וג'ירוס זוויתי, שלעתים קרובות היו מעורבים בזיכרון המקור (Ranganath and Ritchey, 2012; Johnson et al., 2013; Hutchinson et al., 2014 ). בנוסף, השפעות זיכרון המקור היו נוכחות במידה רבה ב-MTL האחורי, כולל ההיפוקמפוס וה-PHC. שנית, למרות שזה היה פחות בולט בניתוחים המבוססים על החזר ROI שלנו, נראה כי הבחנה של פיתוי והשפעות מקור הראו מידה מפתיעה של צדדיות ב-MTL. בנוסף לדיסוציאציות קדמיות-אחוריות, פעילות הקשורה לפיתוי ב-MTL הייתה יותר לרוחב שמאלה, בעוד שפעילות הקשורה לזיכרון המקור הייתה יותר לרוחב ימני. שלישית, למרות כמה ווקסלים משותפים בקליפת המוח הרטרו-שפלניאלית, הקדם-קונאוס והגירוס הימני, הבחנה בין פיתויים ומפות פעילות זיכרון המקור לא היו חופפות באופן מפתיע. זה בולט במיוחד בהתחשב בווקסלים רבים המונעים על ידי פיתוי או מקור, שהם סמוכים אך אינם משותפים.

תוסף Cistanche:לשפר את הזיכרון

דִיוּן

אנו מתארים מחקר fMRI ברזולוציה גבוהה שנועד לבדוק במקביל זיכרון מקור והפרדת דפוסים ולהעריך תרומות תת-שדות בהיפוקמפוס והניאו-קורטיקה לתהליכים אלה. בשכפול העבודה ההתנהגותית הקודמת שלנו, מצאנו כי שיפוטים נכונים של זיכרון מקור יכולים להתרחש בהיעדר הפרדת דפוסים (ולהיפך), מה שמעיד על כך שתהליכים אלו ניתנים לניתוק התנהגותי. מצאנו גם דיסוציאציה בפרופילי האותות הקשורים לתהליכים אלה, כאשר תת-שדות בהיפוקמפוס והחזר ROI בקליפת המוח מראים השפעות לא חופפות במידה רבה. לא נצפתה אינטראקציה בין זיכרון המקור לאבחנה בפיתוי באף אחד מהאזורים שנבדקו. ממצאים אלה מצביעים על כך שלמרות שזיכרון המקור והפרדת הדפוסים תורמים שניהם לזיכרון אפיזודי מפורט, ושניהם תלויים בהיפוקמפוס, תהליכים אלה נתמכים על ידי מנגנונים עצביים מובהקים.

כפי שצפוי, ראינו אות ב-DG/CA3 התואם עם הפרדת דפוסים, עם פעילות עבור LCRs גדולה יותר מאשר עבור LFAs ומשווה לפעילות עבור רדיד חדש. זה תואם את התפקיד המוצע של אזור זה באורתוגונאליזציה של קלט חופף. צפינו באות זיכרון מקור ב-CA1 האחורי הימני ובתת התחתית האחורית הימני, בהתאם למחקרים קודמים שהראו פעילות מוגברת באחזור לשיפוטי זיכרון אסוציאטיביים נכונים באזורים אלה (Eldridge et al., 2005; Viskontas et al., 2009; Stevenson et al., 2018). אף תת שדה בהיפוקמפוס לא הראה השפעות חופפות של הבחנה בפיתוי וזיכרון מקור או אינטראקציה משמעותית.

אנו מציינים שהשיטה שלנו לבדיקת אפליה נמונית והיעדר התאמת תגובה BOLD בתגובה לפריטים דומים היא מדד עקיף של הפרדת דפוסים. בנוסף, למרות הדיסוציאציה שנצפה בפרופילי האות על פני תת-שדות ההיפוקמפוס, אין לראות בנתונים אלה שאזורים אלה אינם מעורבים הן בזיכרון המקור והן בתהליכי הפרדת הדפוסים. ישנן עדויות רבות המצביעות על כך שאזור DG/CA3 תומך בזיכרון מקור כאשר יש חפיפה בין פריטים והקשר שלהם (למשל, חניית מכונית באותו מגרש כל יום). בנוסף, זה זמן רב נחשב כי תת-אזור CA3 מעורב בהשלמת דפוסים, או באחזור מידע משויך כאשר מוצג עם רמז חלקי (O'Reilly and Norman, 2002; Kumaran et al., 2016). תהליך זה נחשב כקריטי לזיכרון המקור (למשל, צפייה בפריט עשויה להפעיל אחזור של המיקום של אותו פריט). ה-CA1 נחשב לתמוך בהפרדת דפוסים על ידי קישור ייצוגים מופרדים בדפוסים ב-CA3 בחזרה לדפוסי קלט בקליפת המוח האנטורינאלית (נורמן, 2010). ה-CA1 עשוי גם לתרום לאפליה מנמונית על ידי פעולתו כגלאי "התאמה-אי-התאמה", המאותת על אי-התאמות בין הפריט המקורי שאוחזר לבין הפיתוי (Duncan et al., 2012). מכיוון שה-subiculum משמש כפלט העיקרי של ההיפוקמפוס, אזור זה צפוי להיות מעורב בתהליכים רבים תלויי ההיפוקמפוס, כולל זיכרון מקור והפרדת דפוסים. בהתאם לכך, אנו טוענים שגם זיכרון המקור וגם הפרדת הדפוסים מסתמכים על מעגלים מורכבים בהיפוקמפוס ולא על אזורים נפרדים. ואכן, מחקר שנערך לאחרונה על ידי Libby et al. (2018) מצא שדפוסי פעילות ההיפוקמפוס הפלו בין פריטים דומים והקשרים דומים, אך הכלילו על פני פריטים דומים בהקשר, דבר המצביע על אינטראקציות מורכבות. עם זאת, האותות המנותקים שהופקו על ידי זיכרון המקור והפרדת הדפוסים במחקר הנוכחי מצביעים על כך שתהליכים אלה עשויים להסתמך על מנגנונים עצביים מובהקים שניתן לזהות כאשר שני התהליכים מוצבים זה מול זה בתכנון ניסיוני.

ניתוק זה נצפה גם מחוץ להיפוקמפוס, כאשר ה-PHC וה-gyrus הזוויתי מראים פעילות מוגברת לשיפוט מקור נכון (ללא אות הפרדת תבנית) וה-PRC מציג אות הפרדת תבנית (ללא אות זיכרון מקור). דפוס פעילות זה עולה בקנה אחד עם התפקיד המבוסס היטב של PHC בעיבוד מרחבי/קונטקסטואלי ותפקידו של הג'ירוס הזוויתי בשליפת פרטים אפיזודיים. כחלק מזרם ה"מה" הגחוני, ה-PRC כבר מזמן ידוע כמעורב בזיהוי פריטים. עבודה אחרונה של הקבוצה שלנו באמצעות משימה דומה הראתה שאזור זה מעורב במהלך אפליה מנמונית של עצמים דומים (Reagh and Yassa, 2014). התוצאות הנוכחיות משכפלות את האפקט הזה, ומוסיפות לספרות הולכת וגדלה הבוחנת השפעות דמויות הפרדה של דפוסים באזורי קליפת המוח (Reagh and Yassa, 2014; Kent et al., 2016; Pidgeon and Morcom, 2016). ה-PRC נחשב כמעורב באפליות תפיסתיות מורכבות, אשר עשויות לתרום לאפליה נמונית שלאחר מכן (Barense et al., 2011). תוצאות אלו תואמות גם את המודל הייצוגי-היררכי, שקובע כי PRC מייצג תכונות פריטים מורכבות שסבירות נמוכה יותר שיחולקו בין פריטים דומים, וככאלה, יכולות לפתור הפרעות בין פריטים אלו (Kent et al., 2016) . למרות שזה אולי לא משקף הפרדת דפוסים במובן המסורתי של מודלים חישוביים, זה מסתכם בדרך של הבחנה בין תשומות חופפות. הדיסוציאציה בין זיכרון המקור לאותות הפרדת הדפוס אוששה עוד יותר על ידי ניתוח ווקסלוויז, שחשף כי למעט כמה ווקסלים משותפים באזורי קליפת המוח האחוריים, פעילות הקשורה לאבחנה פיתוי וזיכרון המקור לא הייתה חופפת במידה רבה.

בעוד שניסינו לפרש את התוצאות במסגרת ההשערות שלנו, איננו יכולים לשלול את האפשרות שגורמים אחרים עשויים לתרום לדפוס התוצאות שנצפה. מכיוון שהפרדיגמה הניסויית שלנו השתמשה באובייקטים דומים להפרדת דפוסי מס ומיקום מרחבי כדי לבדוק זיכרון מקור, פרשנות חלופית אחת היא שהפרדת הדפוס הנצפית והשפעות זיכרון המקור יכולות לשקף אובייקט לעומת עיבוד מרחבי, בהתאמה. עם זאת, פרשנות זו אינה מסבירה מדוע ההשפעות שנצפו מתאימות לפרופיל התגובה הספציפי המתווה על ידי אות הפרדת הדפוס החזוי שלנו, עם פעילות עבור דחיות נכונות גדולה יותר מאשר עבור אזעקות שווא ומשתווה לזו של דחיות נכונות לסכל. בנוסף, אם ההשפעה הזו מונעת אך ורק על ידי עיבוד אובייקטים, לא הפרדת דפוסים, לא היינו מצפים בהכרח לראות את האפקט הזה ב-DG/CA3 מכיוון שזיהוי אובייקטים לרוב אינו מפעיל את ההיפוקמפוס. לעומת זאת, זיהוי אובייקט מול הפרעה, לכאורה הפרדת דפוסים, אכן מעסיק את DG/CA3, מה שמרמז שזה מה שמניע את ההשפעות שנצפו באזור זה. הדיסוציאציה שנצפה ב-PRC וב-PHC עולה בקנה אחד עם האובייקט מול הפרשנות המרחבית, מכיוון שאזורים אלה ידועים כמעורבים באובייקט ובעיבוד מרחבי, בהתאמה. עם זאת, מכיוון שהוכח שה-DG/CA3 מגיב הן לעיבוד אובייקט והן לעיבוד מרחבי, הספציפיות של התחום אינה מסבירה בצורה ברורה את דפוס התוצאות שנצפה. מחקרים עתידיים יכולים להשתמש בסוגים שונים של הפרדת דפוסים או שיפוט מקור כדי לקבוע אם התופעות הנצפות הן ספציפיות לעיבוד אובייקט/מרחבי או להכליל על פני אופנים.

אפשרות שנייה היא שהאפקטים של הפרדת הדפוס וזיכרון המקור היו יכולים להיות מונעים על ידי קידוד לעומת אחזור, בהתאמה, מאחר שדחייה נכונה של פתיונות דומים עלולה לכלול יותר תהליכים הקשורים לקידוד באופן יחסי. עם זאת, קידוד ושליפה הם תהליכים דינמיים ביותר, ושילוב של תהליכי קידוד ושליפה תורם הן לאבחון הפריטים והן לזיכרון המקור. לדוגמה, דחייה נכונה של פתיונות דומים כרוכה ככל הנראה באסטרטגיית "היזכרות לדחייה". אפשרות שלישית היא שהאפקטים של הפרדת הדפוס וזיכרון המקור היו יכולים להיות מונעים על ידי הפרדת הדפוסים והשלמת הדפוסים, בהתאמה, שכן שיפוטים של זיכרון המקור כוללים שליפת מיקום מרחבי על סמך רמז חלקי (הפריט). עם זאת, הפרדת דפוסים והשלמת דפוסים אינם סותרים זה את זה, ובדומה לתהליכים הקשורים לקידוד ואחזור, ככל הנראה מעורבים בכל סוגי הניסיון השונים שלנו. לדוגמה, נוכל לטעון שאפליה של פריטים כרוכה גם בהשלמת דפוס, שכן ניסויים אלה כרוכים ככל הנראה באסטרטגיית "היזכרות לדחייה", כפי שצוין לעיל. ככזה, לא ניתוקים של קידוד לעומת שליפה ולא הפרדת דפוס מול השלמת דפוס מסבירים בבירור את דפוס התוצאות שנצפה.

השפעות זיכרון המקור היו נוכחות במידה רבה ב-MTL האחורי, כולל ההיפוקמפוס האחורי וה-PHC, בהתאם לתיאוריות האחרונות, כולל אזור זה כחלק מרשת אחורית מקושרת מאוד, הנחשבת כמעורבת בעיבוד הקשרי ומרחבי, כולל ה-gyrus angular ו-retrosplenial cortex. (רנגנת וריצ'י, 2012). באופן מעניין, השפעות הפרדת דפוסים היו נוכחות הן ב-DG/CA3 הקדמי והאחורי. בעוד שכמה תיאוריות קישרו את ההיפוקמפוס הקדמי עם זיכרון עיקרי יותר, כפי שצוין על ידי Poppenk et al. (2013), זה עשוי לשקף את ההתפלגות הלא אחידה של תת-השדה DG/CA3 על פני הציר הארוך של ההיפוקמפוס, כאשר להיפוקמפוס האחורי יש יחס גבוה יותר של DG/CA3 בהשוואה לתת-שדות אחרים. התוצאות שלנו מצביעות על כך שלפחות בתוך DG/CA3, הן ההיפוקמפוס הקדמי והן האחורי תומכים בזיכרון אפיזודי מפורט.

תוצאות אלו מדגישות את הערך של בדיקת היבטים מרובים של זיכרון אפיזודי בפרדיגמה ניסיונית אחת. למרות שזיכרון המקור והפרדת הדפוסים מעסיקים את ההיפוקמפוס, על ידי בדיקה במקביל של שני התהליכים הצלחנו לראות אם, והיכן, פעילות הקשורה לתהליכים אלה חופפת ו/או מקיימת אינטראקציה. כאן, מצאנו שזיכרון מקור והפרדת דפוסים משתמשים כנראה במנגנונים שונים. הדיסוציאציה הזו עשויה להסביר מדוע לאנשים יכולים להיות זיכרון ברור מאוד להקשר אך לזהות אנשים או פריטים ספציפיים באופן שגוי. מחקרים עתידיים יכולים לבחון את הנסיבות שבהן זיכרון המקור והפרדת הדפוסים עשויים לקיים אינטראקציה.

לשפר את הזיכרוןcistanche