תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות: אלטרנטיבה לדשנים כימיים בפיתוח חקלאות בר קיימא

 תַקצִיר:

מיקרואורגניזמים יוצאי דופן בייצור מספר חומרים נדיפים הנקראים תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות (VOCs). ה-mVOCs מאפשרים למיקרואורגניזם לתקשר עם אורגניזמים אחרים באמצעות מסלולי איתות בין-תוך-תאיים כאחד. חקירה אחרונה גילתה ש-mVOCs מגוונים מאוד מבחינה כימית וממלאים תפקידים חיוניים באינטראקציות בין צמחים ובתקשורת מיקרוביאלית. ה-mVOCs יכולים גם לשנות את המסלולים הפיזיולוגיים וההורמונליים של הצמח כדי להגביר את הצמיחה והייצור של הצמח. יתר על כן, mVOCs אושרו להקלה יעילה של מתחים, וגם פועלים כמעורר חסינות צמחית. לפיכך, mVOCs פועלים כחלופה יעילה לדשנים וחומרי הדברה כימיים שונים. הסקירה הנוכחית מסכמת את הממצאים האחרונים לגבי mVOCs ותפקידיהם באינטראקציות בין ובתוך ממלכתיות. הסיכויים לשיפור פוריות הקרקע, בטיחות המזון והביטחון מאושרים עבור יישום mVOC לחקלאות בת קיימא.

יתרונות cistanche לגברים - מחזקים את המערכת החיסונית

מילות מפתח:

ביטחון תזונתי; התנגדות מערכתית מושרה; תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות; פוריות הקרקע; חקלאות בת קיימא

1. הקדמה

תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות (VOCs) הן סוג של תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי מיקרואורגניזמים, במיוחד חיידקים ופטריות, במהלך חילוף החומרים שלהם [1,2]. ה-mVOCs מוגדרים כתרכובות ליפופיליות בעלות נקודת רתיחה נמוכה, מסה מולקולרית נמוכה (ממוצע של 30{{10}} Da) ולחץ אדים גבוה (0. 01 kPa) [3,4]. מאפיינים אלה מקלים על אידוי ודיפוזיה של mVOCs ותפקידיהם בצמיחה והגנה על צמחים דרך נקבוביות בקרקע ובסביבות קנה השורש. בנוסף, mVOCs פועלים כמולקולת אות/שליח אידיאלית לתיווך אינטראקציות במרחקים קצרים וארוכים כאחד בחיידקים ובצמחים [1-6]. העושר של mVOCs קוטלג במסד הנתונים mVOCs 2.0 ו-3.0 [7,8]. בהתבסס על סקר ספרות, בשנת 2014, מסד הנתונים mVOCs 2.0 כלל ~1000 חומרים נדיפים שנפלטו על ידי 69 פטריות ו-349 חיידקים [7], בעוד שבשנת 2018, מסד הנתונים mVOCs 3.0 הכיל 1860 mVOCs ייחודיים שנפלטו מ-69 חיידקים ו-6340 מינים של חיידקים פטריות [7] 8]. מחקרים אחרונים התחזקו גם בהתבסס על חשיבותם בייצור מזון, בטיחות מזון וגישות ידידותיות לסביבה, חסכוניות ובני קיימא לסיוע לחקלאות מודרנית [1-9]. ל-mVOCs יש פעילויות ביולוגיות רחבות-ספקטרום כגון קידום צמיחת צמחים [10], עמידות ללחץ אביוטי [11-13], הגנה על הצמח [14], עמידות למזיקי חרקים [15] וכו'. ישנם סוגים שונים של אינטראקציות מיקרוביאליות המתרחשות מתחת לאדמה /מעל הקרקע כגון חיידקים-צמח, פטריות-צמח, חיידקים-חיידקים, פטריות-פטריות, פטריות-חיידקים, חיידקים-פרוטיסטים ואינטראקציות בין חיידקים-פטריות-צמחים. בין מיקרואורגניזמים,Bacillus subtilisנותר המיקרואורגניזם העיקרי בייצור ואפיון mVOCs [16]. מיקרואורגניזמים אחרים כולליםBacillus amyloliquefaciens[13], Pseudomonas fluorescens[17], Pseudomonas putida[18,19], Pseudomonas donghuensis[20], Streptomyces fimicarius[21], טריכודרמהsp. [11] וכו'. לפיכך, ל-mVOCs יש את היעילות הפוטנציאלית להחלפת דשנים כימיים וחומרי הדברה לא רק בתנאי שדה אלא גם בתנאי אחסון לאחר קציר. הסקירה הנוכחית תסייע למחקר ביולוגי צמחי בין-תחומי על mVOCs לפיתוח חקלאי בר-קיימא טוב יותר. המהפכה האורגנית בשנים האחרונות גרמה לשימוש מוגבר בתשומות כימיות בהגדלת חקלאות בת קיימא. אי פוריות קרקע ומגבלות גידולים מרובות טופלו גם להרחבות הכרחיות. ההערכה הסביבתית של ההשפעה של המהפכה הירוקה חשפה את תחומי המגבלות המרכזיים הצופים את חשיבותה של המהפכה הירוקה 2.0 [22]. יתר על כן, מדינות מתפתחות התמודדו עם זנים ילידיים בשלב ההכחדה עם שיטות יבול אינטנסיביות וביטחון תזונתי [23]. מחקרים שנערכו במהלך השנים האחרונות מגלים של-mVOC יש סגוליות אזורית, תנאי קרקע, ספציפיות נדיפה של מיקרוביום ופרופילי הצלחה שניתנים לשחזור המחייבים את האפקטיביות של המהפכה הירוקה 2.0. לפיכך, התועלת של mVOCs והיתרונות המרובים שלהם מודגשות לקידום יעיל של גידול צמחים ויישומים ידידותיים לסביבה לחקלאות בת קיימא.

2. כיצד ל-mVOCs יכולים להיות יתרונות מגוונים בחקלאות בת קיימא?

ה-mVOCs יכולים להציע לאורגניזמים דרכים מהירות ומדויקות לזהות אורגניזמים שכנים (הן חברים והן אויבים) וליזום תכונות ויסות צמיחה ספציפיות של צמחים [1-4,24]. סקירות אחרונות דיווחו על המצבים המכניסטיים הרחבים המונעים על ידי mVOCs המפעילים את תכונות הגידול והפעילויות הביולוגיות השונות של הצמח, כולל פעילות אנטי-פטרייתית, אנטי-בקטריאלית, אנטי-נמטודה ואנטי-חרקים, יחד עם תפקוד מעורר המייצג את חסינות הצמח (שניהם חומצה יסמונית וחומצה סליצילית) [1-9,24,25]. יתר על כן, מחקר על mVOCs וניהול חקלאות בר קיימא הודגש עבור שחרור מבוקר של חומרים נדיפים ושימוש יעיל שלהם עם האסטרטגיה המתאימה ליישומי צמחים [1-6,24,25]. לפיכך, ה-mVOCs צפויים כאסטרטגיה יעילה להגדלת צמיחת הצמח, התשואה, ההגנה והפרודוקטיביות באמצעות גישה קומבינטורית לחקלאות בת קיימא טובה יותר עם יותר יתרונות (איור 1).

איור 1. תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות וחשיבותן לפיתוח חקלאות בר-קיימא.

ה-mVOCs דווחו עבור מספר פרקטיקות חקלאיות בר-קיימא, יישומים ידידותיים לסביבה, ויסות פיטו-הורמונים, איתות מסלולים מטבוליים ותכולה תזונתית משופרת. לפיכך, הפחתת מתח אביוטי, קידום צמיחת צמחים ושיפורי תכונות במהלך אינטראקציות בין צמחים למיקרובים אישרו את התכונות החיוניות של השימוש ב-mVOCs [11-13]. מספר תרכובות אורגניות נדיפות כמו אצטואין ותרכובות קשורות היו שימושיים לשיטות חקלאות. יתר על כן, מתווכים של גידול צמחים, פרספקטיבות של יישום בשטח, פרופילי ביטוי גנים בתיווך קולטן, סימביוזה, שינויים סביבתיים, תכונות מעוררות ושחרור מבוקר של חומרים נדיפים זקוקים למחקר נוסף עבור ניצול של mVOCs כחלופה לדשנים כימיים בפיתוח חקלאות בר-קיימא. 24,25]. עם זאת, ההערכה המקיפה הנוכחית מספקת הבנה מעמיקה יותר של mVOCs, אשר מסייעת לביולוגים צמחיים בהשגת חקלאות בת קיימא בשיטות חקלאות.

3. תפקידים של mVOCs בחקלאות בת קיימא

ייצור צמחים ואבטחת מזון הם נושאים מדאיגים בעולם החקלאי עקב פיטופתוגנים חדשים ושינויי אקלים. ניתן להסביר פתרון מיידי לבקרת מחלות צמחים וייצור יבולים עם שימוש מוגבר בדשנים וחומרי הדברה כימיים. עם זאת, השימוש המופרז שלהם משפיע לרעה הן על בריאות האדם והן על בריאות הסביבה. מיקרואורגניזמים שונים והמנגנונים הפיזיולוגיים השונים שלהם משמשים כיום כביואינוקולנטים בכל רחבי העולם לחקלאות בת קיימא. מספר מחקרים מבוצעים כדי לחשוף תכונות חדשות של מיקרואורגניזמים בייצור והגנה על צמחים [1-9]. מחקרים קודמים מצביעים על כך שפליטת תרכובות אורגניות נדיפות (VOCs) היא אחד המנגנונים השולטים ביותר שבאמצעותם מיקרואורגניזמים מווסתים את הצמיחה וההתפתחות של צמחים [1-14].

cistanche tubulosa- לשפר את המערכת החיסונית

3.1. ה-mVOCs כמקדמי צמיחת צמחים

ה-mVOCs יכולים לשנות מסלולים פיזיולוגיים והורמונליים של הצמח כדי להגביר את הביומסה של הצמח וייצור התפוקה באמצעות מאפייני עלים ושורש משופרים, שינויים מורפולוגיים של פרחים וייצור מוגבר של פירות וזרעים [26-28]. בשנת 2003, Ryu et al. [29] הראה ש-mVOCs מחיידקים, B. subtilis GB03, הגדילו את שטח פני העלים הכולל ב- Arabidopsis thaliana. בין mVOCs, 2,3-בוטנדיול ואצטואין (3-הידרוקסי-2-בוטנון) נמצאו כמולקות יעילות לקידום צמיחת צמחים, במיוחד ביומסה של יורה [29,30]. בין Bacillus sp., B. amyloliquefaciens [29,30], B. mojavensis [31] ו- B. subtilis [29] יצרו 2,3-בוטנדיול, ואילו אצטואין הופק על ידי B. amyloliquefaciens [30] ו B. mojavensis. rhizobacterium אחר, Serratia odorifera, פלט קבוצה מגוונת ומורכבת של חומרים נדיפים והגדיל את המשקל הטרי של A. thaliana [32]. מחקר של Zou et al. [33] גם הראה שה-mVOCs מזן B. megaterium XTBG34 הגדילו את המשקל הטרי של A. thaliana. יתר על כן, Bacillus sp., שבודד מאדמת קנה השורש של Citrus aurantifolia, ייצר את ה-mVOCs 6,10,14-trimethyl 2-pentadecanone, benzaldehyde ו-9-octadecanone, אשר קידמו את אורך השורש העיקרי , מספר שורש לרוחב ואורך ב-A. thaliana [34]. Blom et al. [35] גם תיעד כי חומרים נדיפים ששוחררו מ-Burkholderia pyromania Bcc171 עוררו את משקל היורה הטרי המוגבר של A. thaliana. כמה mVOCs אחרים מ-Bacillus sp. כגון tetrahydrofuran-3-ol, 2-heptanone ו-2-ethyl-1- הקסנול שיפרו את צמיחת הצמח ב-A. thaliana ועגבנייה על ידי הגדלת רמות אנדוגניות של אוקסינים וסטריגולקטונים [36 ]. Fincheira et al. [37] השתמש ב-Lactuca sativa כדי לחקור VOCs חיידקיים כמעורר גדילה. הם מצאו 10 זני חיידקים, השייכים ל-Bacillus, Staphylococcus ו-Serratia genera, פלטו אצטואין והגבירו את צמיחת הצמח על ידי הגדלת מספר השורשים הצדדיים, צמיחת שורשים, משקל יבש ואורך יריות. תערובת ה-mVOCs המיוצר על ידי Sinorhizobium meliloti גם קידמה עלייה משמעותית בריכוזי הכלורופיל Medicago truncatula, שהם אינדיקטור למצב Fe תזונתי בצמחים. בנוסף, ה-mVOCs גרמו גם לעלייה בביומסה של צמחים [38]. מחקר אחר הראה את יכולתן של פטריות קרקע לייצר mVOCs המעודדים צמיחה והגנה על צמחים [39]. יתר על כן, mVOCs שנפלטו על ידי P. fluorescens עוררו גידול שטח עלים ב- Mentha piperita [40]. פארק ואח'. [41] הראה כי P. fluorescens זן SS101 מקדם גידול טבק באמצעות משקל טרי מוגבר בצמחים. מחקרים אלה מצביעים על כך שניתן להשתמש ב-mVOCs כמעוררי גדילה וכאלטרנטיבה או אסטרטגיה משלימה ליישום במינים של גננות.

בין mVOCs ממקור פטרייתי, בסוג Trichoderma, ישנם כמה מינים ש-mVOCs שלהם תוארו בעלי יכולת לקדם את צמיחת הצמחים ב-A. thaliana. Contreras-Cornejo et al. [42] הציע שה-mVOC δ-cadinene המופק מ-Trichoderma virens הגביר את הסתעפות השורשים, הביומסה הכוללת ואת תכולת הכלורופיל, בעוד שאלכוהול איזובוטי, איזופנטיל ו-3-מתיל-בוטנל מ-Trichoderma viride האיצו את הפריחה [43]. תערובת ה-mVOCs המיוצרים על ידי Trichoderma atroviride הגברה את הצמיחה של A. thaliana, אך היעילות שלהם השתנתה עם גיל התרבויות הפטרייתיות [44]. בנוסף, mVOCs שסונתזה על ידי Alternaria alternata מווסתות ביוסינתזה של עמילן במהלך הארה [45] וגם הגבירו את קצב הפוטוסינתזה והצטברות של ציטוקינינים וסוכרים ב-A. thaliana [46]. שנקל וחב'. [47] דיווח ש-mVOCs, furfural ו-5-methyl-2-furancarboxaldehyde ממינים Fusarium הגדילו את אורך השורש העיקרי ב-A. thaliana. במחקר אחר, חומצת mVOC 1-naphthylphthalamic ממינים Verticillium הגדילה את הביוסינתזה של אוקסינים בצמחים [48]. לפיכך, הן בצמחים והן באורגניזמים אחרים, mVOCs יכולים לווסת את המטבולום, הגנום והפרוטאום, בעלי פוטנציאל מופרז לעזור כממריצים ביולוגיים אמיתיים ומגן ביולוגי, אפילו בתנאי שדה פתוח [1,49].

cistanche tubulosa- לשפר את המערכת החיסונית

3.2. ה-mVOCs כסוכן ביו-בקר ומנגנון הגנה על הצמח

נראה כי ביו-קונטרול מהווה אלטרנטיבה אמינה לדשנים כימיים בשל האופי והבטיחות הידידותיים לסביבה, אשר עשויים לספק הגנה ארוכת טווח לצמחים. מספר מחקרים מצביעים על כך ש-mVOCs יכולים לעכב סוגים שונים של פיטופתוגנים ונחשבים לחלופה חיונית לחומרי הדברה (טבלה 1). ה-mVOCs לא רק שולטים בפיטופתוגנים, אלא הם גם מגבירים את שיעור ההישרדות של מיקרואורגניזמים על ידי הסרת מתחרים פוטנציאליים, כלומר, פיטופתוגנים לחומרים מזינים. פרננדו וחב' [50] הראה את האופי האנטי-פטרייתי של mVOCs המיוצרים על ידי 12 מבודדים של מיני Pseudomonas ואת השימוש הפוטנציאלי שלהם בבקרה ביולוגית של פטריות פיטו-פתוגניות, Sclerotinia sclerotiorum. באופן דומה, ה-mVOCs משני זנים של Bacillus sp. הפחית באופן משמעותי את המשקל והמספר של מבני ההישרדות הצמחיים ארוכי הטווח (סקלרוטיה) של S. sclerotiorum [51]. קאי וחב'. [52] אישרו כי מבודדים rhizobacterial של P. fluorescens, P. trivialis, Serratia plymuthica, S. odorifera, Stenotrophomonas maltophila ו- S. rhizophila יצרו קבוצה של mVOCs ועיכבו את הצמיחה של Rhizoctonia solani. B. subtilis פלט mVOCs כגון benzaldehyde, nonanal, benzothiazole, ו-acetophenone, אשר פעלו נגד גורם ריקבון טבעת תפוחי האדמה, Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, והפחיתו את גודל המושבה שלהם וחריגות אחרות בתאים [16]. בנוסף, גם מחקרים במבחנה וגם מחקרים in vivo על mVOCs 2-undecanoate, 2-tridecanone והפטדקן של B. amyloliquefaciens לא רק הראו פעילויות ביולוגיות (מעכבות תנועתיות, היווצרות ביופילם והתיישבות שורשים) נגד פתוגן נבול עגבניות Ralstonia solanacearum, אך גם עלייה בלחץ החמצוני [53,54]. Xie et al. [55] הוכיח כי Bacillus mVOCs decyl alcohol ו-3,5,5-trimethylhexanol עיכבו את הצמיחה של Xanthomonas oryzae, הגורם הסיבתי למחלת עלים חיידקית של אורז. ה-mVOCs מ-Muscodor crispans עיכבו את הצמיחה של הפתוגן חיידקי הדרים, X. axonopodis pv. Citri, והגורם הסיבתי של מחלת סיטאוקה שחורה של בננה, Mycosphaerella fijiensis [56]. צמיחת התפטיר של האומיצט ב-Phytophthora capsici עוכבה באופן משמעותי על ידי VOCs (3-מתיל-1-בוטנול, הוא ovaleraldehyde, חומצה איזוולרית, 2-אתיל-הקסנול ו2-הפטנון) של Bacillus ו-Acinetobacter [57]. בנוסף, mVOCs toluene, ethyl benzene, m-xylene, and benzothiazole מ-P. fluorescens הראו השפעות בקטריוסטטיות [58]. תרכובות שמונה פחמן כגון 1-אוקטן-3-אול, 3-אוקטנול ו-3-אוקטן (אלכוהול פטריות) הם בין ה-VOC הפטרייתיים הנפוצים ביותר. בין VOCs פטרייתיים, 1-octen-3-ol עיכב את הצמיחה של פטרייה פיטופתוגנית B. cinerea ב-A. thaliana [59]. קוטב ואח'. [60] דיווח שה-mVOC 6-פנטיל-פירון מ-T. asperellum הפחית את היווצרות הנבגים של B. cinerea ו-A. alternata ושיפר את מנגנוני ההגנה של הצמח. מעט מחקרים [61,62] דיווחו שה-VOC dimethyl disulfide, מ-P. fluorescens, P. stutzeri ו-Stenotrophomonas maltophilia, נתן הגנה מפני פטריות פיטו-פתוגניות B. cinerea בצמחי עגבניות ו-M. truncatula. VOCs כגון פניל ​​אתנול, אתיל אצטט ומתיל בוטנול מהשמרים Saccharomyces cerevisiae עיכבו את הצמיחה של Guignardia citricarpa, הגורמים הסיבתיים למחלת כתמים שחורים הדרים [63]. יתרה מכך, mVOCs כגון 1,3 פנטדיאן, אצטואין ותיופן שנפלטו על ידי B. amyloliquefaciens היו יעילים נגד הפתוגנים שלאחר הקציר Monilinia laxa ו-M. fructicola בגידול צמחי דובדבן וכן במהלך אחסונם [64]. Zheng et al. [14] מספקות גם ראיות לכך של-mVOCs (-farnesene) ששוחררו ממינים חיידקיים (כלומר, B. pumilus, B. amyloliquefaciens ו-Exiguobacterium acetylicum) היו מנגנוני עמידות נגד הפטריות הפיטופתוגניות שלאחר הקציר Peronophythora litchi.

טבלה 1. סיכום של תרכובות נדיפות מיקרוביאליות ושליטה במחלות הצמח שלהן.

טבלה 1. המשך.

בנוסף, ב. subtilis andB. amyloliquefaciens שוחרר 2,3-בוטנדיול נגד Erwinia carotovora subsp. עמידות מערכתית הנגרמת על ידי carotovora ב-A. thaliana, המתווכת על ידי מסלול איתות אתילן [65]. בטבק, 2,3-בוטנדיול עורר ISR נגד החיידק הנקרוטרופי E. carotovora subsp. carotovora, אך לא נגד הפתוגן החיידקי הביוטרופי P. syringae. VOCs חיידקיים שנפלטו מ-P. polymyxa E681 מילאו תפקיד חשוב בקידום הצמיחה וההגנה של שתילי ארבידופסיס. יתרה מכך, מתוך תערובת של 30 VOCs, טרידקאן נמצא יעיל נגד P. syringae pv. זן maculicola ES4326 באמצעות מנגנון ISR [66]. אצטואין מהחיידק B. subtilis גרם להתנגדות מערכתית ב-A. thaliana נגד P. syringae דרך מסלול האותות SA [67]. בצמחי תירס, אותם mVOCs מ-Enterobacter aerogenes גרמו עמידות כנגד פטריית עלי התירס הצפוני, Setosphaeria turcica [68]. ה-mVOCs מ- Cladosporium sp. הראה ISR כנגד הפתוגן הצמחי P. syringae [69]. Proteus vulgaris ייצר אינדול mVOCs, אשר מווסת את הצמיחה של A. thaliana באמצעות יחסי הגומלין המטבוליים בין מסלולי האוקסין, הציטוקינין והבראסינוסטרואידים [70]. בתנאי שטח, אומתה היעילות של mVOCs חיידקיים נגד מחלות חיידקיות, כמו במקרה של 3-פנטנול הנפלט על ידי B. amyloliquefaciens, מה שמגביר את העמידות של צמחי פלפל נגד מחלת כתמים חיידקית (X. axonopodis pv. vesicatoria) על ידי מסלולי איתות SA ו-JA [71]. Streptomyces spp. עיכב את הייצור של אפלטוקסינים מפתוגן הפטרייתי Aspergillus flavus באמצעות ויסות מטה של ​​מספר גנים המעורבים בביוסינתזה של אפלטוקסין [72,73]. חשיפה של S. sclerotiorum ל-mVOCs המיוצרים על ידי מיני Trichoderma הובילה לוויסות מוגברת של ארבעה גנים של גלוטתיון S-transferase, המעורבים בסילוק רעלים של מטבוליטים משניים אנטי-פטרייתיים, אשר עשויים לתרום לארסיות של S. sclerotiorum [74]. ההפעלה של הגנת הצמח על ידי mVOCs נחקרה בהרחבה, כולל במבחנה ואפילו במבחני שטח. יש לבצע קווי מחקר עתידיים כדי לפתח ניסוחים ומתודולוגיות לשימוש ישיר בחקלאות.

3.3. mVOCs כמשכך מתח אביוטי

מלבד הפחתת מתח ביוטי, mVOCs גם הגבירו את העמידות ללחץ אביוטי בצמחים, אך מחקרים מוגבלים תועדו עד כה. ג'אנג ואחרים. [75] הראה ש-B. subtilis פלט 2, 3-בוטנדיול תרם סבילות למלח ב-Arabidopsis והורדת הביטוי של K+ טרנספורטר 1 בשורשים עם וויסות עלייה בנצרים של A. thaliana. הוויסות בביטוי (וויסות עלייה לעומת הורדת ויסות) סייע לוויסות הצטברות Na+ ומכאן ואילך, הגבירה את הסבילות ללחץ מלחים. בנוסף, צמחי ארבידופסיס נטועים במלח שטופלו ב- B. subtilis GB03 VOCs הראו ייצור ביומסה גדול יותר והצטברות פחותה של Na+ בהשוואה לצמחים הסובלים ממלח. ואילו אותה תרכובת שהופקה על ידי P. chlororaphis הביאה לסבילות לבצורת, שנבעה מסגירה מוגברת של הסטומטית ואיבוד מים מופחת [76]. במחקר שלאחר מכן, נמצא כי 2,3-בוטנדיול גורם לייצור צמחי של תחמוצת חנקן (NO) ומי חמצן, בעוד שהפרעה כימית של הצטברות NO פגעה בהישרדות צמחים מגורה של 2,3-בוטנדיול תחת בצורת לחץ. התוצאות לעיל הצביעו על תפקיד חשוב לאיתות NO בסבילות לבצורת המושרה על ידי 2,3-בוטנדיול [77]. תחת לחץ אוסמוטי, ארבידופסיס שנחשף ל-GB03 VOCs צבר רמות גבוהות יותר של כולין וגליצין בטאין מאשר צמחים ללא טיפול VOC [78]. Li וקאנג, [12] הוכיחו ש-mVOCs מ-Verticillium dahliae הגבירו את איתות ההגנה מפני לחץ מלחים על ידי אוקסינים ב-A. thaliana. על פי del Rosario-Cappellari ו-Banchio [13], אצטואין שנפלט על ידי B. amyloliquefaciens על M. piperita הראה סבילות מוגברת למליחות וגם עלייה בתכולת כלורופיל וחומצה סליצילית. בנוסף, P. simiae שחרר mVOCs phenol-2-methoxy, stearic acid, tetracontane, and myristic acid בפולי סויה, אשר הפחיתו באופן משמעותי את Na+ והגדילו את ספיגת K+ ו-P בשורשים תחת לחץ מלחים, אשר נובעת גם מוויסות של פרוקסידאז, קטלאז, חלבון אחסון וגטטיבי וגנים ניטריט רדוקטאז [79,80]. הפליטות לא רק הפחיתו את רמות השורש של Na+ אלא גם הגבירו את הצטברות הפרולין, המגן על התאים מפני מתח אוסמוטי [80]. B. thuringiensis AZP2 ו-Paenibacillus polymyxa B פלטו שלוש תרכובות נדיפות, בנזלדהיד, -פינן וגרניל אצטון, בזרעי חיטה, שהראו סבילות מוגברת נגד לחץ בצורת והראו גם משקל יבש מוגבר, שימוש במים ופעילות אנזימים נוגדי חמצון [81 ]. לפי לדג'ר וחב'. [82], mVOCs 2-undecanone, 7-הקסנול, 3-מתיל-בוטנול ודימתיל דיסולפיד שנפלטו מ-Parburkholderia phytofirmans PsJN הראו קצב גידול צמחים וסובלנות למליחות. מעניין, יסמין וחב'. [83] דיווחו ש-mVOCs dimethyl disulfide, 2,3-butanediol ו-2-pentylfuran שנפלטו על ידי P. pseudoalcaligenes הקלו על מתח הבצורת בצמחי תירס. לי וחב'. [84] הגיע למסקנה של-Rahnella aquatilis JZ-GX1 VOCs (2,3-butanediol) הייתה השפעה משמעותית לקידום צמיחה של צמחים על שתילי Robinia pseudoacacia בתנאי מלח. חשוב לציין, יחסי הנתרן-אשלגן בגבעולי השורשים, ועלי השיטה שנחשפו ל-VOC של זן JZ-GX1 היו נמוכים משמעותית מאלו שבדגימות הביקורת. בצמחים דווח על היכולת של mVOCs להגביר את סבילות הצמחים ללחצים אביוטיים כמו מליחות ובצורת. עם זאת, היישום המדויק של mVOCs בתחום החקלאות כדי להגדיל את התפוקה של יבולים בתנאי לחץ אביוטי זקוק למחקרים נוספים.

3.4. mVOCs מווסת איתות הורמונלי צמחי

כמה mVOCs הוכחו כמווסתות את צמיחת הצמח על ידי שינוי הביוסינתזה, התפיסה וההומאוסטזיס של ההורמונים הצמחיים. שינוי גידול הצמח מתאים לאיפונון של מסלולי איתות של חומצה סליצילית, חומצה יסמונית/אתילן ואוקסין. מספר מחקרים עם A. thaliana הראו סימנים חיוניים לכך ש-mVOCs יכולים לווסת את מסלולי הפיטו-הורמונים. Ryu et al. [29] דיווחו ש-mVOCs ששוחררו על ידי B. subtilis GB03 הפעילו מסלולי ציטוקינין ב-A. thaliana, וממלאים תפקיד חשוב בשטח הפנים של העלה. בנוסף, הומאוסטזיס אוקסין ב-A. thaliana היה מווסת על ידי mVOCs של B. subtilis GB03, בעוד גנים של ביו-סינתזה של אוקסין (NIT1 ו-NIT2) וגנים מגיבים היו מווסתים למעלה [85]. ביילי וחב'. [86] הוכיח שהתפתחות שורש לרוחב ב-A. thaliana מוסדרת על ידי אינדול ששוחרר על ידי Escherichia coli באמצעות אפנון של מסלול האיתות של אוקסין. בנוסף, mVOCs שנפלטו מ-P. vulgaris JBLS202 מווסתים מסלולים שונים כגון ציטוקינין, מסלולי בראסינוסטרואידים ואוקסין לצמיחה של A. thaliana [70]. Trichoderma spp. שחרר את 6-pentyl-2H-pyran-2-one (6-PP), אשר אפנן את ארכיטקטורת השורש של A. thaliana על ידי מסלולי איתות אוקסין באמצעות אפנון של PIN-auxin הובלת חלבונים ברקמת שורש ספציפית. 6-PP מווסת את התפקוד של קולטני אוקסין (TIR1, AFB2 ו-AFB3), והשפיע על התפתחות שורש לרוחב [87]. יתרה מכך, דווח כי VOCs הנפלטים על ידי A. alternata עוררו הצטברות של ציטוקינין, שמילא תפקיד חשוב בצמיחת A. thaliana [46]. בנוסף, mVOCs שנפלטו מ-B. methylotrophicus M4-96 קידמו את הריכוז המוגבר של חומצה אינדולית בשורש ובשורש של A. thaliana, מה שמצביע על כך שהפעלת מסלול האוקסין הגדילה את תכולת האוקסין ב-A. thaliana [88]. לפי Zhou et al. [89], mVOCs שנפלטו מזן B. amyloliquefaciens SAY09 הקלו על רעילות הקדמיום ב-A. thaliana באמצעות ביוסינתזה מוגברת של אוקסין. יתר על כן, mVOCs שנפלטו על ידי B. subtilis SYST2 העלו את ריכוז האוקסין והציטוקינין בשתילי S. lycopersicum, אשר נתמך על ידי וויסות-על של גנים הקשורים לביו-סינתזה שלהם [90]. לאחרונה, Jiang et al. [36] דיווח כי צמיחת A. thaliana הוגברה באמצעות פעולת אוקסין וסטריגולקטון על ידי VOCs ששוחררו מ-Bacillus sp. JC03. יתרה מכך, VOCs הנפלטים על ידי גנים של R. solani מווסתים למעלה הקשורים לאוקסין (IAA-2, IAA-19, IAA-29, PIF5 ו-HB-2) וחומצה אבסקית (CYP707A43) מסלולים ב-A. thaliana [91]. מעניין לציין שה-mVOC 1-naphthylphthalamic acid הנפלט על ידי Verticillium spp. הסדיר את איתות האוקסין לקידום צמיחה ב-A. thaliana, אשר צוין במוטנטים (AUX1, TIR1 ו-AXR1) [48]. לבסוף, יצוין כי VOCs הנפלטים על ידי F. luteovirens הגדילו את מספר השורשים הצדדיים ב-A. thaliana והפחיתו את הצטברות האוקסין באורך השורש הראשוני באמצעות דיכוי של נושא הפלח אוקסין PIN-FORMED 2 (PIN2) [92]. לפיכך, mVOCs תורמים באופן משמעותי לוויסות של תהליכי איתות ופיזיולוגיים חיוניים רבים ומשפרים את הצמיחה הכללית ואת המרץ של צמחים.

4. mVOCs על אינטראקציות תוך ובין מינים

אינטראקציה מיקרוביאלית ממלאת תפקיד חשוב בתוך ומחוץ לאינטראקציה של הממלכה בשל מגוון תרכובות ומטבוליטים משניים המשתחררים על ידי מספר מיקרואורגניזמים. הפונקציות השונות של mVOCs תואמות את אפנון האינטראקציות של חיידק-מיקרוב וחיידק-צמח באמצעות מולקולות איתות, המווסתות את התהליכים הפיזיולוגיים המרכזיים [9-17,49,93-95]. ה-mVOCs המיוצרים שייכים למספר מחלקות (קטונים, אלכוהולים, פיראזינים, אלקנים, סולפידים, בנזנואידים, טרפנים וכו'). ייצור ה-mVOC מושפע מגורמים שונים לרבות שלב הצמיחה של חיידקים, זמינות של חומרים מזינים, תכולת חמצן ולחות, pH, טמפרטורה וכו' [4]. מיקרואורגניזמים המייצרים mVOC לא רק מתקשרים עם אורגניזמים אחרים אלא גם מגבירים את יעילות ההישרדות שלהם, מה שמאפשר להם לקבל תכונות mVOC ספציפיות וקשורות לאבולוציה. במקביל, אורגניזמים מתקשרים (מיקרו) יכולים לפתח מנגנונים פיזיולוגיים לתפיסה וסובלנות של mVOC. לפיכך, mVOCs פועלים כמתווכים של אינטראקציות תוך-ובין-ספציפיות אקולוגיות, החל מתקשורת בין מיקרובים למיקרובים וכלה באינטראקציות בין תחומים. ה-mVOCs הוכחו עבור התאמות סביבתיות שונות של אינטראקציה בתוך/תוך מינים ומודולציה של התכונות הביוכימיות. ניתן לייחס את השינויים המובנים לשינויים ב-pH, הפרעה בחישת הקוורום וויסות הפיטו-פתוגניות (למשל, ייצור חלבון ארסיות). ג'ונס ועוד. [96] הראה ש-Streptomyces venezuelae סינתזה טרימתילאמין עם עלייה ב-pH במדיום שלהם, מה שבתורו הפחית את הזמינות של ברזל מקומי בנישה. התערובת של mVOCs 1-undecene, מתיל תיולאצטט ודימתיל דיסולפיד מ-Pseudomonas chlororaphis הפחיתה את האותות של חישת הקוורום הדרושים לביו-סינתזה של phenazine וגם דיכאה את הביטוי של גנים ביו-סינתטיים של N-acyl-homoserine lactones [97]. יתר על כן, ה-mVOCs leudiazen יכולים לווסת את ייצור המנגוטוקסין ב-Pseudomonas syringae pv. מזרק [98]. יתרה מכך, ה-mVOCs יכולים לווסת את הפיטו-פתוגניות שלהם ולפעול כחומר אנטי-מיקרוביאלי, מה שמקל על קולוניזציה של הפילוספירה על ידי P. syringae pv. מזרקים.

המגוון הרחב של mVOCs מתווך אינטראקציות מורכבות ועם זאת לא ידועות בין ובין ממלכה, ותכונות אלו מדגישות את חשיבות הספציפיות והתגובתיות ההולכת של mVOCs ואת המשמעות האבולוציונית שלהם [4,25,28]. לדוגמה, גיאוסמין, שזוהה בדרך כלל בקרקעות, נקשר לקולטני ריח בחרקים על ידי האינטראקציה בין האורגניזמים המרוחקים מבחינה טקסונומית Streptomyces לבין פרוקי הקרקע Folsomia candida [99]. מחקרים מעטים הראו שייצור של גיאוזמין ו-2- מתיל-איזבורניול על ידי Streptomyces מושך את F. candida [99-101]. באינטראקציות בין-ממלכתיות אלו, F. candida תומכת בפיזור של נבגי חיידקים באמצעות האכלה והתקשרות לציפורן שלהם, אשר, בתורם, נהנים מהצלחת רבייה כגון ניתוק גבוה יותר של פרוקי רגליים והטלת ביצים. מחקר אחר הראה שמערך של mVOCs (כולל דקנל, 2-אתיל-הקסיל אצטט, 3,5-דימתיל-בנזלדהיד, ואתיל אצטט) הנפלטים על ידי החיידק Listeria monocytogenes מושכים את הפרוטוזואה Euglena gracilis באדמה [102]. פרוטוזואה זה ניזון מטקסיות חיידקים ספציפיות, תוך הטלת לחץ סלקטיבי חזק על ידי העדפת ההתמדה וההתפתחות של תכונות הסתגלות להתנגדות לטריפה [103]. יש ירידה בהיווצרות נבגים של B. cinerea ו-A. alternata, ועלייה בתגובות ההגנה של הצמח נובעת מ-6-פנטיל-פירון, תרכובת ייחודית של T. asperellum [60]. mVOCs גם מקלים על התקשורת הדו-כיוונית בין המינים בין Verticillium longisporum P. polymyxa [104] ו- Aspergillus flavus- Ralstonia solanacearum [105]. B. amyloliquefaciens פלט את ה-mVOCs pyrazine ו-2,5-dimethyl pyrazine, ועורר הן חומצה יסמונית והן חומצה סליצילית הגנה מתווכת בפילוספירה של צמחים [106]. יתרה מכך, היכולת של חיידקים ופטריות לתקשר זה עם זה היא היבט יוצא דופן של העולם המיקרוביאלי. שמידט וחב'. [107] ביצע ניתוחי תעתיק ופרוטאומיקה של החיידק Serratia plymuthica שנחשף ל-VOCs הנפלט על ידי הפתוגן הפטרייתי Fusarium culmorum. הם גילו שהחיידק הגיב ל-VOCs פטרייתיים ושינה את ביטוי הגנים והחלבון שלהם הקשורים לתנועתיות, העברת אותות, חילוף חומרים אנרגטי, ביוגנזה של מעטפת התא וייצור מטבוליטים משני. לפיכך, האקולוגיה וההסתגלות של מיקרואורגניזמים ו-mVOCs שלהם אחראים להערכת המנגנון של דינמיקה אקולוגית-אבולוציונית ובכך קובעים את הספציפיות והתגובתיות הצולבת של mVOCs.

cistanche tubulosa- לשפר את המערכת החיסונית

5. מחקרים אחרונים על mVOCs

מיקרואורגניזמים הקשורים לצמח ולאדמה משחררים מגוון רחב של mVOCs, אשר דווח (טבלה 2); עם זאת, אפילו היום, התפקודים האקולוגיים והפיזיולוגיים של mVOCs רבים אינם מובנים בפירוט ודורשים מחקר נוסף. תרכובות אורגניות נדיפות המשתחררות על ידי חיידקים אנדופיטיים הכוללים Acinetobacter, Arthrobacter, Bacillus, Microbacterium, Pantoea, Pseudomonas ו-Stenotrophomonas sp. עיכב את הצמיחה של פתוגנים פטרייתיים, כלומר Alternaria alternata ו-Corynespora cassiicola [108]. מחקרים עדכניים הראו את היכולת של פטריות קרקע לייצר mVOCs המשפרים את הצמיחה וההגנה על הצמח [39,109-111]. Velásquez et al. [39] הראה את ההבדל בדפוסים של ייצור mVOC במהלך האינטראקציה של פטריית מיקוריזל ארבוסקולרית Funneliformis mosseae וצמיחת צמחים המקדמים את rhizobacterium Ensifer meliloti, אשר פירטה את התפקידים הנראים בניהול כרם בר קיימא. במחקר זה, מונוטרפנים שופרו מאוד על ידי F. mosseae על ידי הגנה מוגברת של צמחים, בעוד E. meliloti לא השפיע באופן משמעותי על ייצור והגנה של mVOC. ישנן השפעות מועילות של זני Trichoderma המצויים במערכות אקולוגיות של שורשים ובאדמה כדי לשפר את צמיחת הצמח על ידי VOCs. VOC ששוחרר מפטריות אנדופיטיות, Trichoderma asperellum, חשף פעילות אנטי-פטרייתית חזקה כנגד פתוגנים של כתמי עלים Corynespora cassiicola ו-Curvularia aeria, עם קידום צמיחת צמחים בחסה [112]. יתרה מכך, mVOCs תועדו גם עבור אינטראקציה של Trichoderma spp.- Sclerotinia sclerotiorum, Sclerotium rolfsii ו-Fusarium oxysporum באמצעות mycoparasitism [113]. מחקר קודם הצביע על כך ש-mVOCs מ-F. oxysporum לא פתוגניים נמצאו יעילים במאבק ב-Verticillium, וחשף את החשיבות של מינים לא פתוגניים לאסטרטגיות הגנת הצומח הבאות [114]. לאחרונה, ג'וניור וחב'. [115] הראה את החשיבות של mVOCs כחלופה להפחתת השימוש בקוטלי פטריות סינתטיים מסורתיים. הם מצאו כי השמרים Starmerella bacillaris סינתזה תרכובות אורגניות נדיפות, אשר הראו הפחתה של מחלת עובש אפור תפוח (B. cinerea) ווויסות פרופילים איכותיים ארומטיים של סיידר יחד עם פעילות בקרה ביולוגית אנטי-מיקרוביאלית המתווכת על ידי אלכוהול בנזיל. בנוסף לקידום צמיחת צמחים והגנה על צמחים, בקרת מחלות לאחר הקטיף נלקחה בחשבון גם ביתרונות המתקדמים של VOCs. זני Aureobasidium pullulansi L1 ו-L8 חשפו פעילויות אנטגוניסטיות כנגד שני זני שמרים, Monilinia fructigena ו-M. fructicola, במאבק במחלת ריקבון חום בפירות ריקבון בבקרת לאחר הקטיף [116]. מחקר שנערך לאחרונה הוכיח את הבקרה הביולוגית היעילה של פתוגן פרי ליצ'י לאחר הקציר P. litchii על ידי mVOCs. הם מצאו של-benzothiazole הייתה השפעה אנטגוניסטית נגד P. litchii, בעוד ש-farnesene עשוי לגרום למנגנוני הגנה של צמחים [14,21]. VOCs פטרייתיים רבים נמצאו זהים לחומרי טעם וריח טבעיים המיוצרים על ידי מולקולות צמחיות ולכן הם בעלי חשיבות עצומה בתעשיות הכימיות, המזון, התרופות, המזון והקוסמטיקה.

מוריטה וחב'. [117] הוכיח כי Bacillus pumilus פלט mVOCs, במיוחד מתיל איזובוטיל קטון, אתנול, 5-מתיל-2-הפטנון ו-S-2-מתיל-בוטילאמין, בעלי השפעות אנטי-פטרייתיות נגד הידרדרות מזון פטריות במהלך האחסון. יתר על כן, Pseudomonas putida BP25 אנדופיטי מפלפל שחור הוכח כגישה ידידותית לסביבה למלחמה בפתוגנים של oomycete (Phytophthora capsici ו-Pythium myriotylum), פתוגנים פטרייתיים (Rhizoctonia solani, Colletotrichum gloeosporioides, Athelia rollheisiis, חיידקי חיידקי, חיידקי חיידקים וחיידקים). פתוגנים (Ralstonia pseudosolanacearum), ונמטודות טפיליות צמחיות (Radopholus similis) [19]. חומצה בנזואית אתיל אסטר, 3-חומצה מתיל-בוטנואית, ו-2-אתיל-1-הקסנול היו התרכובות האורגניות הנדיפות הטבועות באזור הריזוספרה של האורז שנוצרו על ידי R. solani, האורז הרגיל פתוגן מחלת הנדן [118]. Bacillus spp. בריזוספרה של האבוקדו סונתזו תרכובות אורגניות נדיפות כולל קטונים, פיראזינים ותרכובות המכילות גופרית לבלימת מחלת גויעה הנגרמת על ידי Fusarium sp. [119]. B. subtilis CF-3 הפריש תרכובות אורגניות נדיפות כולל 2,4-di-tert-butylthiophenol ובנזותיאזול, המציגות פעילות אנטי-פטרייתית פוטנציאלית נגד Colletotrichum gloeosporioides ו-Monilinia fructicola, ובכך מעכבת את התסיסה [120]. B. subtilis CF-3 הפריש תרכובות אורגניות נדיפות במאבק נגד Monilinia fructicola באמצעות הפעלה של אנזימים עמידים למחלות הכוללים פנילאלנין אמוניה-ליאז, צ'יטנאז ו--1,3-גלוקאנאז באפרסקים [121 ]. תרכובות אורגניות נדיפות שיוצרו על ידי B. velezensis CT32 הראו תכונות אנטי-פטרייתיות וביופומיגציה נגד Verticillium dahliae ו- F. oxysporum, וגרמו לנבול כלי דם [122]. לפיכך, פעילויות אנטי-מיקרוביאליות בספקטרום רחב מאשרות את היעילות של mVOCs [19]. המחקר קובע כי ל-mVOCs המופרשים על ידי מיקרואורגניזמים במערכות אקולוגיות של צמחים עשויות להיות השלכות בולטות על משאבי קרקע מועילים התורמים לבריאות הקרקע והצומח.

פעילות חיטוי ברורה ופוטנציאל אנטי פטרייתי אושרו מ-Streptomyces sp. תרכובות אורגניות נדיפות שמקורן בזן S97- השולטות ב-B. cinerea בתותים [123]. Streptomyces yanglinensis 3-10 יצר תרכובות אורגניות נדיפות בעלות פוטנציאל חיטוי בבלימת A. flavus ו- A. parasiticus, מה שגורם לזיהום סביבת אחסון גרעיני הבוטנים [73]. שמרים ביולוגיים הכוללים את Wickerhamomyces anomalus, Metschnikowia pulcherrima, Aureobasidium pullulans ו-Saccharomyces cerevisiae תרכובות אורגניות נדיפות שמקורן ב-Saccharomyces cerevisiae חשפו יעילות ביולוגית וסינרגיה עם פחמן דו חמצני כדי למנוע אובדן לאחר הקציר בתרחישי אריזה [124]. קומפלקסים של מחלות המבוססות על מלואידוגינים נקשרו לתרכובות אורגניות נדיפות של סוכנים נמטיים בשליטה ביולוגית [125]. כדי להדוף מזיקים של חדקונית בננה, Cosmopolites sordidus נעצר באמצעות תרכובות אורגניות נדיפות שסונתזו מפטריות אנטומפתוגניות, Beauveria bassiana (Bb1TS11) ו-Metarhizium Roberts (Mr4TS04) [126]. ה-1-undecane שמקורו בגידול צמחים המקדם את Pseudomonas sp. ST-TJ4 חשף את התרכובות האורגניות הנדיפות היעילות בניהול בר-קיימא של מערכות אקולוגיות של יערות חקלאית כנגד פטריות פיטופתוגניות שונות [127]. תרכובות אורגניות נדיפות הוכחו יעילות גם בפענוח אסוציאציות סימביוטיות של חרק-מיקרוב בחיפושית קליפת האשוח; Ips typographus מציג אסטרטגיות לניהול מזיקים ביער [128]. יתר על כן, החלפת דשנים וחומרי הדברה כימיים בתרכובות אורגניות נדיפות שמקורן במיקרוביאליות למלחמה בגידול האוכלוסייה והביקוש באספקת המזון, והבטחת חקלאות בת קיימא [1,15,25,28,93]. עדכוני תרחיש המחקר בחמש השנים האחרונות מתארים את המתודולוגיות והאסטרטגיות המתקדמות לשימוש בתרכובות אורגניות נדיפות בניהול חקלאות בר-קיימא. לפיכך, יש צורך בפרויקט קיטלוג הכולל הערכת היתרונות והחסרונות של mVOCs. יתר על כן, מחקרים מורכבים לפענוח אופן הפעולה, הספציפיות והרגישות של mVOCs בחקלאות בת קיימא נדרשים לאלתור יעדי פיתוח חקלאות בת קיימא לעתיד טוב יותר.

טבלה 2. תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות ותפקידיהן הביולוגיים הפוטנציאליים.

6. ידידותיות לסביבה ומגבלות של mVOCs

הדיון על mVOCs המסונתז ממיקרואורגניזם והאינטראקציות שלהם אישרו את היעילות והספציפיות של mVOCs לחקלאות ופיתוח ברי קיימא. עם זאת, התמקדו ב-mVOCs לניהול טוב יותר של צמיחת צמחים. המנגנונים הטבועים כוללים ויסות צמיחה של צמחים, עיכוב של phytopathogens, הנחת אותות הגנה צמחיים, אינדוקציה של הגנה צמחית, הומאוסטזיס צמחי בתיווך הורמונים, יעילות אנטי-מיקרוביאלית וכו' [1,2,25,28,93,94]. לפיכך, תחום ה-mVOCs מציב מחקר מורכב ואינטנסיבי להפקת יישומי התרכובות האורגניות הנדיפות והאינטראקציות הפוטנציאליות שלהן בבירור חקלאות בת קיימא (איור 2). בנוסף, mVOCs שמקורם בפטריות אנדופיטיות נסקרו בהרחבה עבור תכונותיהם האנטי-בקטריאליות והאנטי-פטרייתיות, תוך בירור ההשלכות הפיטוטוקסיות [56,113,129-131]. עם זאת, לאסטרטגיות ניקוי הרעלים המופעלות על ידי ה-mVOCs יהיו יתרונות מעצימים בהקמת חקלאות בת קיימא [129-132]. פוטנציאל ניקוי הרעלים של mVOCs דווח בהרחבה על ידי ביולוגים צמחיים ודווח על פוריות קרקע ארוכת טווח בקרקעות כרמים (גידול גפנים) [130]. יתרה מכך, תרכובות אורגניות נדיפות באינטראקציות בין צמחים למיקרובים יובילו לניסויי שדה עוקבים לאחר מחקרים מולקולריים מורכבים על תפיסת צמחים של נדיפים, מנגנוני אנדוציטוזיס בתיווך קולטן ופרופיל דיפרנציאלי של נדיפים [132]. יתר על כן, מחלות שלאחר אובדן הקציר טופלו באמצעות ביפוזיגציה עם mVOCs בניהול יעיל [133-138]. לפיכך, היתרונות הרב-תכליתי של תרכובות אורגניות נדיפות המבוססות על חיידקים מסוכמים לטובת ידידותיות סביבתית וקיימות טובה יותר לחקלאות.

איור 2. יעדים ואזורי קיצור של חקלאות בת קיימא.

גורמים סביבתיים שונים כגון תנאי גידול חיידקים, קהילת חיידקים, זמינות של חומרים מזינים וחמצן, טמפרטורה ו-pH משפיעים על הייצור של mVOCs [104-107]. גורמים סביבתיים אלו התקשו לזהות האם ההשפעה היא על מולקולה בודדת ומה היה המנגנון. לפיכך, היישום המסחרי של חומרים נדיפים אלה מוגבל מאוד בהשוואה להשלכות הכלכליות. בנוסף, ישנם הבדלים משתנים בהשפעות של תרכובות נדיפות ממעבדה לשדה. אי-השחזור של תוצאות, אותנטיות ויישומים חסכוניים מנבאים את היישום של שיטות חקלאות חכמות. השילוב של ניתוחי מחשוב ביג דאטה, פנוטייפ וחיישנים לניטור רציף של תרכובות אורגניות נדיפות מודגש עבור חקלאות בת קיימא [105-107]. לכן, ניתן לתקן את המגבלות המטופלות בתחולת חומרים נדיפים באמצעות התקדמות טכנולוגית חסכונית וגישות ניהול ידידותיות לסביבה.

יתרונות cistanche לגברים - מחזקים את המערכת החיסונית

לחץ כאן לצפייה במוצרי Cistanche Enhance Immunity

【בקש עוד】 דוא"ל:cindy.xue@wecistanche.com / Whats App: 0086 18599088692 / Wechat: 18599088692

7. דברי סיום ונקודות מבט לעתיד

מחקר ה-mVOCs באינטראקציות בין צמחים למיקרובים, אינטראקציות בין חיידקים למיקרובים, והיתרונות החיוביים בהתאמה בחקלאות בת קיימא ובפרודוקטיביות של צמחים פותחו לצורך התקדמות עתידית. מחקרים על קידום צמיחת צמחים, הגנה על צמחים, סבילות ללחץ ומנגנוני ISR מצביעים על המשמעות של mVOCs ועל תפקידם החיוני בחקלאות בת קיימא. יתר על כן, המעבר ממעבדה לשדה של ניסויים הכוללים תפיסה של חומרים נדיפים, מסלולי אינטראקציה וויסות גנים חוזק לשיטות חקלאיות בנות קיימא יותר. ניסויי שטח ידידותיים לסביבה וחסכוניים, שילובים חדשים להידרופוניקה ושיעורי הצלחה נדיפים יכולים לפתוח שדרה חדשה של מחקר קיימות. יתר על כן, חומרים נדיפים יתרמו לרוב סיכויי המחקר במהפכה הירוקה 2.0 להתעלות על דשנים כימיים בקנה מידה גדול ושימוש בחומרי הדברה עם גידול בתשומות חקלאות אורגניות לתזונה חקלאית. למרות שהיעילות של mVOCs שונים באינטראקציות בין צמחים למיקרובים נחקרה רבות, המנגנונים המדויקים המעורבים עדיין אינם ידועים. זה מסמל את החשיבות של מחקר נוסף על mVOCs ומחקרי אינטראקציה בין צמחים למיקרובים. לפיכך, נקודות מבט עתידיות יחזיקו מולטי-omics מבטיחים, ניתוח ביג דאטה וטכנולוגיית ביו-חיישן באימות מנגנונים פיזיולוגיים והצלחת ניסוי השדה של חומרים נדיפים, במיוחד VOCs.

הפניות 

1. Kanchiswamy, CN; מלנוי, מ.; Maffei, ME חיפוש ביולוגי של חיידקים ופטריות נדיפים לחקלאות בת קיימא. Trends Plant Sci. 2015, 20, 206–211. [CrossRef]

2. שלכלי, ח.; טורטלה, GR; רובילאר, או.; פארה, ל. הורמזבל, ע.; Quiroz, A. נדיפים פטרייתיים: כלי ידידותי לסביבה לשליטה במיקרואורגניזמים פתוגניים בצמחים. קריט. Rev. Biotechnol. 2016, 36, 144–152. [CrossRef]

3. שנקל, ד.; Lemfack, MC; פיאצ'ולה, ב.; Splivallo, R. גישה מטה-אנליזה להערכת המגוון והספציפיות של שורש מתחת לאדמה וחיידקים נדיפים. חֲזִית. Plant Sci. 2015, 6, 707. [CrossRef] [PubMed]

4. שולץ-בוהם, ק.; מרטין-סנצ'ז, ל.; Garbeva, P. Microbial Volatiles: מולקולות קטנות בעלות תפקיד חשוב באינטראקציות תוך-ובין-ממלכתיות. חֲזִית. מיקרוביול. 2017, 8, 2484. [CrossRef] [PubMed]

5. Veselova, A.; פליוטה, וירג'יניה; Khmel, IA תרכובות נדיפות ממקור חיידקי: מבנה, ביוסינתזה ופעילות ביולוגית. מיקרוביולוגיה 2019, 88, 261–274. [CrossRef]

6. Poveda, J. השפעות מועילות של תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות (MVOCs) בצמחים. יישום Soil Ecol. 2021, 168, 104118. [CrossRef]

7. Lemfack, MC; ניקל, ג'; דונקל, מ.; פרייסנר, ר.; Piechulla, B. mVOC: מסד נתונים של חומרים נדיפים מיקרוביאליים. Nucleic Acids Res. 2014, 42, D744–D748. [CrossRef]

8. Lemfack, MC; Gohlke, BO; Toguem, SMT; פרייסנר, ש.; פיאצ'ולה, ב.; Preissner, R. mVOC 2.0: מסד נתונים של חומרים נדיפים מיקרוביאליים. Nucleic Acids Res. 2018, 46, D1261–D1265. [CrossRef]

9. תומאס, ג'; Withall, D.; Birkett, M. רתימת חומרים נדיפים מיקרוביאליים להחלפת חומרי הדברה ודשנים. מיקרוב. ביוטכנולוגיה. 2020, 13, 1366–1376. [CrossRef]

10. לי, פ.; טאנג, מ.; טאנג, X.; Sun, W.; גונג, ג'; Yi, Y. Bacillus subtilis–Arabidopsis thaliana: מערכת אינטראקציה מודל לחקר תפקידן של תרכובות אורגניות נדיפות במחלף בין צמחים וחיידקים. בוטניקה 2019, 97, 661–669. [CrossRef]

11. ג'לאלי, פ.; צפארי, ד.; Salari, H. תרכובות אורגניות נדיפות של כמה Trichoderma spp. להגביר את הצמיחה ולעורר סבילות למלח ב- Arabidopsis thaliana. אקול פטרייתי. 2017, 29, 67–75. [CrossRef]

12. לי, נ.; Kang, S. האם תרכובות נדיפות המיוצרות על ידי Fusarium oxysporum ו- Verticillium dahliae משפיעות על סבילות למתח בצמחים? Mycology 2018, 9, 166–175. [CrossRef]

13. דל רוסריו-קפלארי, ל.; Banchio, E. תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות המיוצרות על ידי Bacillus amyloliquefaciens GB03 משפרות את ההשפעות של לחץ מלחים ב-Mentha piperita בעיקר באמצעות פליטת אצטואין. J. Plant Growth Regul. 2019, 39, 764–775. [CrossRef]

14. ג'נג, ל.; Situ, JJ; ז'ו, QF; שי, PG; ג'נג, י.; ליו, HX; Zhou, X. זיהוי של תרכובות אורגניות נדיפות לבקרה ביולוגית של פתוגן פרי ליצ'י לאחר הקטיף Peronophythora litchii. Biol Postharvest. טכנול. 2019, 155, 37–46. [CrossRef]

15. Usseglio, VL; Pizzolitto, RP; רודריגז, סי; Zunino, MP; Zygadlo, JA; Areco, וירג'יניה; Dambolena, JS תרכובות אורגניות נדיפות מהאינטראקציה בין Fusarium verticillioides וגרעיני תירס כדוחה טבעי של Sitophilus zeamais. ג'יי סטור. לְדַרבֵּן. מילון 2017, 73, 109–114. [CrossRef]

16. Rajer, FU; וו, ה.; שי, י.; שי, ס.; רזא, ו.; תהיר, האס; Gao, X. תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי בידוד אדמה, Bacillus subtilis FA26, גורמות לשינויים אולטרה-מבניים שליליים בתאים של Clavibacter michiganensis ssp. Sepedonicus, הגורם הסיבתי של ריקבון טבעת חיידקית של תפוח אדמה. מיקרוביולוגיה 2017, 163, 523–530.

17. וואנג, ז.; ז'ונג, ט.; חן, X.; יאנג, ב.; דו, מ.; וואנג, ק.; זלאן, ז.; Kan, J. פוטנציאל של תרכובות אורגניות נדיפות הנפלטות על ידי Pseudomonas fluorescens ZX כחומרי חיטוי ביולוגיים לשליטה בעובש ירוק הדרים לאחר הקציר. J. Agric. מזון. Chem. 2021, 69, 2087–2098. [CrossRef]

18. ג'ורג'יו, א'; דה סטרדיס, א.; קנטורה, פ.; Iacobellis, NS השפעות ביוציד של תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי ריזוחיידקים פוטנציאליים בשליטה ביולוגית על Sclerotinia sclerotiorum. חֲזִית. מיקרוביול. 2015, 6, 1056. [CrossRef]

19. אגישה, VN; קומאר, א.; Eapen, SJ; שאורן, נ.; Suseelabhai, R. פעילות אנטי-מיקרוביאלית רחבת טווח של תרכובות אורגניות נדיפות מ-Pseudomonas putida BP25 אנדופיטי כנגד פתוגנים צמחיים מגוונים. Biocontrol Sci. טק. 2019, 29, 1069–1089. [CrossRef]

20. אוסוביצקי, א.; ג'פרא, ש; Garbeva, P. כוח נדיף אנטי-מיקרוביאלי של מבודד rhizospheric Pseudomonas donghuensis P482. PLoS ONE 2017, 12, e0174362. [CrossRef]

21. שינג, מ.; ז'נג, ל.; דנג, י.; שו, ד.; שי, פ.; לי, מ.; קונג, ג.; Jiang, Z. פעילות אנטי פטרייתית של תרכובות אורגניות נדיפות טבעיות נגד פתוגן ליצ'י פלומתי Peronophythora litchii. מולקולות 2018, 23, 358. [CrossRef] [PubMed]

22. Pingali, PL מהפכה ירוקה: השפעות, גבולות והדרך קדימה. פרוק. נאטל. אקד. Sci. ארה"ב 2012, 109, 12302–12308. [CrossRef] [PubMed]

23. אליעזר נלסון, ARL; רביצ'נדרן, ק. אנטוני, U. השפעת המהפכה הירוקה על הגידולים הילידיים של הודו. J. Ethn. מזונות 2019, 6, 1–10. [CrossRef]

24. Fincheira, P.; Quiroz, A. נדיפים מיקרוביאליים כמעוררי צמיחת צמחים. מיקרוביול. מילון 2018, 208, 63–75. [CrossRef] [PubMed]

25. ויסקופף, ל.; שולץ, ש.; Garbeva, P. תרכובות אורגניות נדיפות מיקרוביאליות באינטראקציות בין ממלכה ובין ממלכה. נאט. Rev. Microbiol. 2021, 19, 391–404. [CrossRef] [PubMed]

26. שריפי, ר.; Ryu, CM ביקור מחדש בקידום גידול צמחי בתיווך נדיפים של חיידקים: לקחים מהעבר ויעדים לעתיד. אן. בוט. 2018, 122, 349–358. [CrossRef]

27. טיאגי, ש.; מולה, SI; לי, KJ; Chae, JC; Shukla, P. VOCs בתיווך איתות הורמונלי ודיבור צולב עם חיידקים מעודדי צמיחת צמחים. קריט. Rev. Biotechnol. 2018, 38, 1277–1296. [CrossRef]

28. שריפי, ר.; ג'ון, JS; Ryu, CM תקשורת צמח-מיקרוב מתחת לאדמה באמצעות תרכובות נדיפות. J. Exp. בוט. 2022, 73, 463–486. [CrossRef]

29. ריו, CM; פרגט, מ.א.; הו, CH; רדי, MS; Wei, HX; פאר, PW; Kloepper, JW חיידקים נדיפים מקדמים צמיחה בארבידופסיס. פרוק. נאטל. אקד. Sci. ארה"ב 2003, 100, 4927–4932. [CrossRef]

30. עסרי, ש; מצן, ש.; Petersen, MA; בג'אי, ש.; Meijer, J. השפעות מרובות של Bacillus amyloliquefaciens תרכובות נדיפות: קידום צמיחת צמחים ועיכוב צמיחה של phytopathogens. FEMS Microbiol. אקול. 2016, 92, fiw07. [CrossRef]

31. Rath, M.; מיטשל, TR; זהב, SE נדיפים המיוצרים על ידי Bacillus mojavensis RRC101 פועלים כמאפננים לצמיחת צמחים ותלויים מאוד בתרבות. מיקרוביול. מילון 2018, 208, 76–84. [CrossRef]

32. קאי, מ.; האושטיין, מ.; מולינה, פ.; פטרי, א.; שולץ, ב.; Piechulla, B. נדיפים חיידקים ופוטנציאל הפעולה שלהם. יישום מיקרוביול. ביוטכנולוגיה. 2009, 81, 1001–1012. [CrossRef]

33. זו, ג; לי, ז; Yu, D. Bacillus megaterium זן XTBG34 מקדם צמיחת צמחים על ידי ייצור 2-פנטילפורן. J. Microbiol. 2010, 48, 460–466. [CrossRef]

34. גוטיירז-לונה, FM; לופז-בוסיו, ג'יי; אלטמירנו-הרננדז, ג'. ולנסיה-קנטרו, E.; דה לה קרוז, משאבי אנוש; Macías-Rodríguez, L. rhizobacteria מעודדי צמיחה של צמחים מווסתים את ארכיטקטורת מערכת השורשים ב-Arbidopsis thaliana באמצעות פליטת תרכובות אורגניות נדיפות. סימביוזה 2010, 51, 75–83. [CrossRef]

35. בלום, ד.; פברי, ג; אברל, ל. Weisskopf, L. הרג בתיווך נדיף של Arabidopsis thaliana על ידי חיידקים נובע בעיקר ממימן ציאניד. יישום סביבה. מיקרוביול. 2011, 77, 1000–1008. [CrossRef]

36. Jiang, CH; Xie, YS; ז'ו, ק.; וואנג, נ.; לי,ז'ג; יו, GJ; Guo, JH תרכובות אורגניות נדיפות הנפלטות על ידי Bacillus sp. JC03 מקדם את צמיחת הצמח באמצעות פעולת אוקסין וסטריגולקטון. תקנת גידול צמחים. 2019, 87, 317–328. [CrossRef]

37. Fincheira, P.; ונתור, ה.; מוטיס, א.; פאראדה, מ.; Quiroz, A. קידום צמיחה של Lactuca sativa בתגובה לתרכובות אורגניות נדיפות הנפלטות ממינים מגוונים של חיידקים. מיקרוביול. מילון 2016, 193, 39–47. [CrossRef]

38. אורוזקו-מוסקדה, מ.; Macías-Rodríguez, LI; Santoyo, G.; Farías-Rodríguez, R.; Valencia-Cantero, E. Medicago truncatula מגביר את מנגנוני ספיגת הברזל שלה בתגובה לתרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי Sinorhizobium meliloti. Folia Microbiol. 2013, 58, 579–585. [CrossRef]

39. ולסקז, א.; וגה-צלדון, פ.; פיאסקי, ג.; Agnolucci, M.; אביו, ל.; ג'ובנטי, מ.; ד'אונופריו, סי; Seeger, M. Responses of Vitis vinifera cv. שורשי הקברנה סוביניון לפטריית ה-Mycorrhizal arbuscular Funneliformis mosseae וה-rhizobacterium Ensifer meliloti מעודד צמיחה של צמחים כוללים שינויים בתרכובות אורגניות נדיפות. Mycorrhiza 2020, 30, 161–170. [CrossRef]

40. סנטורו, MV; זיגדלו, י. Giordano, W.; Banchio, E. תרכובות אורגניות נדיפות מ-rhizobacteria מגבירות את הביוסינתזה של שמנים אתריים ופרמטרים של גדילה בנענע (Mentha piperita). צמח פיזיול. Biochem. 2011, 49, 1177–1182. [CrossRef]

41. פארק, י"ש; דותא, ש; אן, מ.; Raaijmakers, JM; Park, K. קידום גידול צמחים על ידי זן Pseudomonas fluorescens SS101 באמצעות תרכובות אורגניות נדיפות חדשות. Biochem. ביופיס. מילון Commun. 2015, 461, 361–365. [CrossRef] [PubMed]

42. Contreras-Cornejo, HA; Macías-Rodríguez, L.; הררה-אסטרלה, א.; Lopez-Bucio, J. ה-4-phosphopantetheine transferase של Trichoderma virens משחק תפקיד בהגנה על הצמח מפני Botrytis cinerea באמצעות פליטת תרכובות אורגניות נדיפות. אדמת צמחים 2014, 379, 261–274. [CrossRef]

43. הונג, ר.; לי, ש; Bennett, JW Arabidopsis thaliana כמערכת מודל לבדיקת השפעת תרכובות אורגניות נדיפות Trichoderma. אקול פטרייתי. 2013, 6, 19–26. [CrossRef]

44. לי, ש.; הונג, ר.; יאפ, מ.; בנט, JW הגיל משנה ההשפעות של תרכובות אורגניות נדיפות הנפלטות על ידי Trichoderma atroviride על צמיחת צמחים. קֶשֶׁת. מיקרוביול. 2015, 197, 723–727. [CrossRef] [PubMed]

45. לי, ג'; אזקר, א.; בהאג'י, א. מונטרו, מ.; אובקה, מ.; Baroja-Fernandez, E.; Muñoz, FJ; מרידה, א.; אלמגרו, ג.; הידלגו, מ.; et al. הצטברות נדיפות מיקרוביאלית של רמות גבוהות במיוחד של עמילן בעלי ארבידופסיס היא תהליך הכולל NTRC ועמילן סינתאז מחלקות III ו-IV. מול. אינטראקציה בין צמח למיקרוב. 2011, 24, 1165–1178. [CrossRef]

46. ​​סאנצ'ז-לופז, AM; בסלאם, מ.; דה דייגו, נ.; Munoz, FJ; בהאג'י, א. אלמגרו, ג.; García-Gómez, P.; לי, ג'; Humplík, JF; נובאק, או.; et al. תרכובות נדיפות הנפלטות על ידי מיקרואורגניזמים פיטופתוגניים מגוונים מקדמות צמיחה ופריחה של צמחים באמצעות פעולת ציטוקינין. סביבת תא צמחים. 2016, 39, 2592–2608. [CrossRef]

47. שנקל, ד.; Maciá-Vicente, JG; Bissell, A.; Splivallo, R. פטריות משפיעות בעקיפין על ארכיטקטורת שורש הצמח על ידי אפנון תרכובות אורגניות נדיפות בקרקע. חֲזִית. מיקרוביול. 2018, 9, 1847. [Cross Ref]

48. לי, נ.; וואנג, ו.; Bitas, V.; סובבאראו, ק.; ליו, X.; Kang, S. תרכובות נדיפות הנפלטות ממינים מגוונים של Verticillium משפרות את צמיחת הצמח על ידי מניפולציה של איתות אוקסין. מול. אינטראקציה בין צמח למיקרוב. 2018, 31, 1021–1031. [CrossRef]

49. Chung, JH; שיר, ג"כ; Ryu, CM ריחות מתוקים מחיידקים טובים: מקרי מקרה על תרכובות נדיפות חיידקיות לצמיחת צמחים וחסינות. צמח מול. ביול. 2016, 90, 677–687. [CrossRef]

50. פרננדו, WGD; Ramarathnam, R.; Krishnammorthy, AS; Savchuk, SC זיהוי ושימוש בחומרים נדיפים אורגניים חיידקיים פוטנציאליים בבקרה ביולוגית. אדמה ביול. Biochem. 2005, 37, 955–964. [CrossRef]

51. מסאוו, VC; חניף, א.; פרזנד, א.; Mburu, DK; אוצ'ולה, סו; וו, ל.; גו, ש; תהיר, האס; וו, ה.; Gao, X. תרכובות נדיפות של Bacillus spp. בעלי פעילות ביולוגית נגד Sclerotinia sclerotiorum. פיטופתולוגיה 2018, 108, 1373–1385. [CrossRef]

52. קאי, מ.; אפמרט, יו.; ברג, ג.; Piechulla, B. נדיפים של אנטגוניסטים חיידקיים מעכבים את צמיחת התפטיר של הפתוגן הצמחי Rhizoctonia solani. קֶשֶׁת. מיקרוביול. 2007, 187, 351–360. [CrossRef]

53. רזא, ו.; לינג, נ.; יאנג, ל.; Huang, Q.; Shen, Q. תגובה של פתוגן נבלת העגבניות Ralstonia solanacearum לתרכובות האורגניות הנדיפות המיוצרות על ידי זן ביו-בקרה Bacillus amyloliquefaciens SQR-9. Sci. Rep. 2016, 6, 24856. [CrossRef]

54. רזא, ו.; וואנג, ג'; וו, י.; לינג, נ.; ווי, ז; Huang, Q.; Shen, Q. השפעות של תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי Bacillus amyloliquefaciens על תכונות הצמיחה והארסיות של פתוגן הנבול של חיידקי העגבניות Ralstonia solanacearum. יישום מיקרוביול. ביוטכנולוגיה. 2016, 100, 7639–7650. [CrossRef]

55. שי, ש.; זאנג, ה.; יוני וו, ה.; אודין ראג'ר, פ.; Gao, X. השפעות אנטיבקטריאליות של חומרים נדיפים המיוצרים על ידי זן Bacillus D13 נגד Xanthomonas oryzae pv. אוריזה. מול. צמח פאתול. 2018, 19, 49–58. [CrossRef]

56. מיטשל, AM; סטרובל, ג"א; מור, ע.; רוביסון, ר.; Sears, J. חומרים אנטי-מיקרוביאליים נדיפים מ- Muscodor crispans, פטרייה אנדופיטית חדשה. מיקרוביולוגיה 2010, 156, 270–277. [CrossRef]

57. סייד-אב-רחמן, ס"פ; שיאו, י.; Carvalhais, LC; פרגוסון, BJ; Schenk, PM דיכוי של זיהום Phytophthora capsici וקידום צמיחת עגבניות על ידי חיידקי אדמה. Rhizosphere 2019, 9, 72–75. [CrossRef]

58. רזא, ו.; לינג, נ.; ליו, ד.; ווי, ז; Huang, Q.; Shen, Q. תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי Pseudomonas fluorescens WR-1 מגבילות את תכונות הצמיחה והארסיות של Ralstonia solanacearum. מיקרוביול. מילון 2016, 192, 103–113. [CrossRef]

59. קישימוטו, ק.; Matsui, K.; אוזאווה, ר.; Takabayashi, J. Volatile 1-octen-3-ol גורם לתגובת הגנה ב- Arabidopsis thaliana. J. Gen. Plant Pathol. 2007, 73, 35–37. [CrossRef]

60. קוטב, מ.; גיגולשווילי, ט.; Großkinsky, DK; Piechulla, B. Trichoderma נדיפים המשפיעים על Arabidopsis: מעיכוב להגנה מפני פטריות phytopathogenic. חֲזִית. מיקרוביול. 2015, 6, 995. [CrossRef]

61. הרננדז-ליאון, ר.; Rojas-Solis, D.; קונטררס-פרז, מ.; del Carmen Orozco-Mosqueda, M.; Macías-Rodríguez, LI; רייס-דה לה קרוז, ה.; ולנסיה-קנטרו, E.; Santoyo, G. אפיון ההשפעות האנטי-פטרייתיות ומעודדות צמיחה של תרכובות אורגניות מתפזרות ונדיפות המיוצרות על ידי זני Pseudomonas fluorescens. ביול. בקרה 2015, 81, 83–92. [CrossRef]

62. Rojas-Solis, D.; זטר-סלמון, ע.; קונטררס-פרז, מ.; רוצ'ה-גרנדוס, MC; Macías-Rodríguez, L.; Santoyo, G. Pseudomonas stutzeri E25 ואנדופיטים Stenotrophomonasmaltophilia CR71 מייצרים תרכובות אורגניות נדיפות אנטי-פטרייתיות ומציגים השפעות מעודדות צמיחה של צמחים. ביוקטאל. Agric. ביוטכנולוגיה. 2018, 13, 46–52. [CrossRef]

63. Fialho, MB; Toffano, L.; פדרוסו, MP; אוגוסטו, פ.; Pascholati, SF תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי Saccharomyces cerevisiae מעכבות התפתחות חוץ גופית של Guignardia citricarpa, הגורם הסיבתי לכתם שחור של הדרים. World J. Microbiol. ביוטכנולוגיה. 2010, 26, 925–932. [CrossRef]

64. גוטור-וילה, א.; Teixid o, N.; די פרנצ'סקו, א.; Usall, J.; אוגוליני, ל.; טורס, ר.; Mari, M. אפקט אנטי פטרייתי של תרכובות אורגניות נדיפות המיוצרות על ידי Bacillus amyloliquefaciens CPA-8 נגד ריקבון פתוגן פירות של דובדבן. מזון מיקרוביול. 2017, 64, 219–225. [CrossRef] [PubMed]

65. ריו, ס"מ; פרג, מ.א.; הו, CH; רדי, MS; Kloepper, JW; Pare, PW נדיפים חיידקים מעוררים עמידות מערכתית בארבידופסיס. צמח פיזיול. 2004, 134, 1017–1026. [CrossRef]

66. לי, ב.; פרג, מ.א.; פארק, HB; Kloepper, JW; לי, ש; Ryu, CM נגרמת עמידות על ידי חיידק נדיף בעל שרשרת ארוכה: העלאת הגנה מערכתית צמחית על ידי C13 נדיף המיוצר על ידי Paenibacillus polymyxa. PLoS ONE 2012, 7, e48744. [CrossRef]