יקינתונים במדבר: פתרון לא ברור לבעיה גלובלית?

1. הקדמה

הסוגCistancheהופמן. & Link (Orobanchaceae) כולל כ-20-30 מינים מקובלים ילידי העולם הישן, המשתרעים על מקרונזיה במערב, עד צפון וצפון-מערב סין במזרח. בדרך כלל, הצמחים מופיעים במדבריות, ולעיתים בדיונות חוף או ביצות מלח, שם הם טפילים על שורשי שיחים הלופיטים שונים. כהולוטפילים לא פוטוסינתטיים, כולם נטולי כלורופיל ועלים פונקציונליים לחלוטין. הם יוצאי דופן במראה, וכוללים קוצים פורחים מרשימים בצבעים עזים הנובטים לכאורה מאדמה חשופה, מה שזיכה אותם בשמם הנפוץ 'יקינתונים מדבריים'. באופן לא מפתיע, לצמחים הסקרנים הללו יש בוטנאים וצמחי מרפא כאחד.

למרות ערכם הממומש והפוטנציאל הרב שלהם, גבולות המינים בסוג נותרו לא מובנים. משפחת Orobanchaceae היא מודל לחקר האבולוציה של טפילות בצמחים (Westwood et al.,2010), אך כמו סוגים אחרים הולופרזיטים במשפחה,Cistancheסובל מבלבול טקסונומי משמעותי. זה נבע מתכונות מורפולוגיות מופחתות שלהם, שימור לקוי ותווית שגויה בעשבים ובאופן רחב יותר, היעדר מיקוד מחקרי. רבים ממאפייני האבחון המרכזיים של הצמחים (כגון סטיגמה וצבע קורולה) נשמרים בצורה לא מספקת בצמחים, וללא הערות מפורטות מדגימות טריות, אבחנה מדויקת יכולה להיות כמעט בלתי אפשרית. יתרה מכך, נראה כי התבגרות, אחת מהאבחונים הבודדים המהימנים שנותרו עם ייבוש, התעלמה רבות או אולי התבלבלה עם משקעי טחב (Aldughayman, M., pers. obs.). המונוגרפיה היחידה של הסוג Cistancheפורסם לפני כמעט מאה שנה (בק-מנגטה,1930). ארבעת החלקים הטקסונומיים הוותיקים שלו (Eucistanche, Subcistanche, Heterocalyx ו- Cistanchella) המבוססים על מורפולוגיה הופרכו לאחרונה על ידי ההערכה הפילוגנטית הראשונה של הסוג (Ataei et al.,2020). פילוגניה זו, המבוססת על סמנים פלסטיים וגרעיניים, זיהתה שלושה קלאדים מובחנים גיאוגרפית ממזרח אסיה, צפון מערב אפריקה, דרום מערב אסיה ו"קלאד נפוץ" נוסף, מחזקת את הדעה שמורפולוגיה לבדה היא בעייתית בתחווית מינים ב- Orobanchaceae holoparasitic. מחברים אחרים בחנו את המגוון של קרוביםCistanchetaxa, למשל, באמצעות סמנים כימיים (Wang et al.,2019) וגישה מטבולומית ממוקדת מבוססת LC–MS (Liu et al.,2019). בעוד שמחקרים אלה לוקחים אותנו צעד קדימה בהבנת האבולוציה בקנה מידה רחב של סוג זה, המינים בצורה גרועה, מינים רבים מבולבלים או נפתרים בצורה גרועה, וההבנה שלנו לגבי מגבלות המינים והמגוון ברמה האזורית נותרה בסיסית. זה נוגע למקום שבו מינים עשויים להיות נדירים אפילו או בסכנת הכחדה.Cistanche deserticolaמא, למשל, נמצא בסכנת הכחדה (Qin et al.,2017; שיר וחב',2021) ורשום בנספח II של האמנה בדבר סחר בינלאומי במינים בסכנת הכחדה של חיות בר וצומח (ציטוטים).

כאן אנו מספקים סקירה קצרה של השימוש המסורתי, האקולוגיה והאבולוציה של הסוג יוצא הדופן אך המוזנח הזה וטוען שהוא מועמד בשל למחקר נוסף בהקשר של התמודדות עם אתגרים גלובליים. באופן ספציפי, אנו מציעים כי (1) הבנת מגבלות המינים בסוג הקשה הזה מבחינה טקסונומית תודיע למיקוד השימור, למשל, היכן ניתן לסחור במינים בסכנת הכחדה באופן בלתי חוקי, ו-(2) הערך המוכח שלCistancheכגידול מדברי בסין מצביע על פוטנציאל בלתי מנוצל כגידול קיום בהקשר עולמי של הרס קרקעות לשינויי אקלים.

2 שימוש ברפואת צמחים מסורתית

Cistancheזה זמן רב מקור לרפואת צמחי מרפא מסורתית או למזון על פני הטווח שלה, קשור במיוחד לגזע התת-קרקעי הגדול והבשרני (איור1a–c). ברפואה סינית מסורתית (TCM), בתור 'Rou Cong Rong' (איור1a,d) ו-'Guan Hua Rou Cong Rong' (איור1b), Cistancheנמצא בשימוש במשך יותר מ-2000 שנה והוא מתועד במונוגרפיה הפרמצבטית המוקדמת ביותר, Shennong Bencao Jing (Fu et al.,2018; לי וחב',2016; שי וחב',2009). כיום, הוא רשום בפרמקופאה הסינית בתור 'Cistanches Herba'. הצמח משמש כצמח מרפא (מזון בריאות פונקציונלי), מרכיב תרופתי TCM, והוא גם מוערך בזכות תכונות ה'גביע' הנתפסות שלו (מעניקה אריכות ימים, סיבולת ומרץ מיני). מאז הופעת המחקר הקליני על הצמח בשנות ה-80 (Kobayashi et al.,1984), פורסמו דוחות פרמקולוגיים וכימיים נרחבים, בין המקיפים שבהם זיהו כ-100 תרכובות פיטוכימיות כולל פנילתנואידים גליקוזידים (PhGs), ליגנאנים, אלדיטולים ואירידואידים שיחד יש להם מגוון תכונות פרמקולוגיות (Fu et al.,2018). היתרונות הרבים של Cistanches Herba, כוללנוגד הזדקנות,נוגד חמצוןותכונות נוירו-פרוטקטיביות, זכינו לכינוי הפופולרי 'ג'ינסנג מדברי' (Gemejiyeva & Karzhaubekova,2015; גו וחב',2016; שי וחב',2009; יאן וחב',2017). מספר מינים שלCistancheמדווחים ב-TCM, במיוחדC. מדברית(דמויות1e, 2bו3d) וC. tubulosasl (Schenk) Wight ex Hook.f. (דמויות2hו3c). טיפוח של מוערך מאודC. מדברית(Rou Cong Rong) והחלופה המשתלמת יותרC. tubulosasl (Guan Hua Rou Cong Rong) בפרט מבוססת היטב כעת בסין. אכן, העריכו כךCistancheהגידול בסין מכסה כעת שטח עצום של 1.26 מיליון מו (84,000 הא) עם תפוקה שנתית של 6000 טון וערך של למעלה מ-20 מיליארד יואן סין (Song et al.,2021). למרות הגידול בקנה מידה גדול שלC. מדבריתוC. tubulosaבסין, מפעלים אחרים, למשל,סי סלסה(CAMey.) בק (איורים2aו3a) וC. סיננסיסבק (איורים2c,ד ו-3ב) נקטפים בר ונכנסים למסחר; בינתיים, אחרים עדיין (ייתכןסי סלסה) נקצרים בקזחסטן ומיובאים לאזור (Egamberdieva & Öztürk,2018; אייזנמן וחב',2012).

3 בלבול טקסונומי

למרות החשיבות שלCistanche, קיים בלבול ניכר לגבי הטקסות שנמצאות על פני טווח הסוג. למשל, צפינוC. מדבריתומשוערסי סלסהגדלים זה לצד זה באופן מסחרי בסין (איור 2a,b), שם הם נקצרים ונמכרים כגידול יחיד תחת השם Rou Cong Rong. זה בגלל שסי סלסהכביכול קל יותר לגידול מאשר הרשמי ויקר יותרC. מדבריתוהסוחרים מודעים לכך שברגע שנקטפו ועובדו, אין להבחין ביניהם (C. Leon, pers. obs.). וואנג וחב'. (2019) הבדילו את שתי הטסים הללו באמצעות סמן כימי (2'-אצטילקטאוזיד); עם זאת, מניסיון השטח שלנו, ההבחנה המורפולוגית ביןC. מדבריתוסי סלסהאינו ברור. למרות שצמחים המזוהים כאחרונים הם לרוב קצרים יותר ובעלי גוון סגול חזק יותר, זה עשוי להיות חפץ של המארח הטפיל (ניתן לטפיל מגוון של מיני מארח שונים). תכונות יציבות שימושיות להבחנה בין טקסיות (כגון דמויות גביע והתבגרות) משתנות ברציפות בחומר חי, ותכונות הבחנה הנראות בעת ייבוש, כגון הפיגמנט הכחול שלC. סיננסיס(איור 2ד), נעדרים. לכן, אנו מציעים שנדרשת גישה קפדנית המשלבת דגימה מקיפה, בדיקה מדוקדקת של הולוטיפים ונתונים מולקולריים כדי להקניט את הטקסים המסובכים הללו. עד שזה יתבצע, זיהוי המינים השונים המשמשים בסין צפוי להישאר מבולבל ובעייתי (ליאון ולין,2017); זה מדאיג אם אוכלוסיות פרא של טסים מסוימות מתדלדלות.

אתגר דומה קיים במזרח התיכון, המודגם על ידי שפע השמות הנפוצים המופעלים על פני הערבית הקלאסית, הערבית הסטנדרטית המודרנית והערבית הדיבורית. הצמח מתואר לעתים קרובות כ'דהנון' באזור; עם זאת, ניתן להשתמש בשם הערבי הקלאסי הזה גם לטפילי שורש אחרים בעלי מראה דומה (Lakhdari et al.,2016; מנדוויל,2011; ניקולאיזן,1963). ככל הנראה, המין הנפוץ ביותר במזרח התיכון הואC. tubulosa(איור 2f) אשר נפוץ ברחבי האזור; עם זאת, רוב הדיווחים הם אנקדוטליים וזיהוי אמין עדיין לא בטוח. נציין כי Moreno et al. (2018) נחשב לסוג של 'Orobanche tinctoria' נאסף בתימן כדי להשוות למה שמתייחסים אליו ברחבי המזרח התיכון וחלקים סמוכים של אפריקה כאלC. tubulosa. המחברים מציעים את השם הזהCistanche tinctoria(פורסק.) יקבל עדיפות אלא אם כןC. tubulosaנשמר כ-nomen conservandum (Moreno et al.,2018); כאן אנו מתייחסים לצמח כאלC. tubulosaבקנה אחד עם מחברים אחרים, כדי למנוע בלבול נוסף.

השימוש במזרח התיכון תואר כבר לפני המאה ה-9 כמזון לרעב ולרפואה (דיאב,2001). Cistancheתכונות בולטות גם ברפואת הצמחים בסהרה הצפון אפריקאית, במיוחדC. tubulosaוC. violacea(דפ.) הופמן. & קישור (איור 2ה; Bougandora et al.,2016). יתר על כן, סקרים אתנו-בוטניים של אזור אוד ריג בסהרה האלג'יראית מדווחים על השימוש ב-C. tinctoria (=C. tubulosaבק לטיפול במספר מחלות כולל שלשולים, הפרעות עיכול, מחלות עור וסוכרת (Lakhdari et al.,2016); עם זאת, דימויים תומכים מתאריםC. violaceaובכל מקרה,C. tinctoriaנחשב לשייךC. tubulosa(כפי שנדון לעיל). באופן דומה, Volpato et al. (2015) לדווח על השימוש בC. phelypaea(ל.) קואט. (איור 2g) על ידי פסטורליסטים סהרהיים בסהרה לטיפול במחלת הסרקופטית; זהו (בעיקר) מין חוף האטלנטי והים תיכוני, שאושר על ידי עבודה מולקולרית (Ataei et al.,2020) שהתבלבל מאוד עם מגורים במדברC. tubulosaבחלק גדול מאפריקה ובמזרח התיכון. נדרשת עבודה נוספת כדי להבחין בין מינים אקולוגיים וגנטיים אלה שהם סודיים מבחינה מורפולוגית.

אי בהירות טקסונומית אזורית בסין, במזרח התיכון ובצפון אפריקה מתווספות עוד יותר על ידי אתגרים כלל-אזוריים; למשל, צמחים שצפינו שהתיימרו להיותC. tubulosaבסין שונים מאוד מבחינה מורפולוגית מאלה המקביליםC. tubulosa (=C. tinctoria) במזרח התיכון (שם נאסף ההולוטייפ), על אף השונות המובנית של הטקסון הנרחב הזה. על פי תצפיותיהם של גילברט וליאון (פרס. obs. 2016), כמה יבולים המתוארים כC. tubulosa(המקור של Guan Hua Rou Cong Rong) המטופחים באופן מסחרי לרפואה במחוז שינג'יאנג שבצפון מערב סין אינם תואמים דגימות עשבוניות מאומתות שלC. tubulosaמאפריקה ומהמזרח התיכון. לפיכך, נראה כי המינים המטופחים בחלקים של שינג'יאנג (שאליו מתייחסת הפרמקופאה הסינית) הוא טקסון שעלול להיות בלתי מתואר שעבורו גילברט וליאון טבעו את השם הזמני.Cistanche'תמריסק' (ליאון ולין,2017). אנו מציינים כי נתוני רצף DNA מצביעים על קשר הדוק בין ההצטרפות שזוהו כC. tubulosaמסין עםC. laxifloraמאיראן ואפגניסטן (Ataei et al.,2020). Cistanche laxifloraהוא טקסון לא ידוע המובחן על ידי קוצי הפרחים הרופפים ונקודת החדרת החוטים הגבוהה שלו (בק-מנגטה,1930). יש צורך במחקר נוסף כדי לאשר את זהות החומר שזוהה כC. tubulosaמסין בוודאות ויחסיה עםC. laxiflora. זה יודיע כיצד יש לכנות בספרות את השם של Guan Hua Rou Cong Rong הגדל מסחרית בשינג'יאנג כדי להבדיל בין צמחים אלה בסין לבין אלה שבמזרח התיכון. זה עשוי בתורו לחייב שינוי בפרמקופאה הסינית כך שהשם הנכון ישמש עבור הצמח המוערך הזה.

ביחד, ברור שלמרות השימוש הנרחב בCistancheברפואת הצמחים על פני הטווח שלה, זיהוי המינים השונים בהם נעשה שימוש נתון לבלבול ניכר לאורך כל הדרך. זה מעורר דאגה אם מינים נדירים או בסכנת הכחדה נקצרים או נסחרים באופן לא תקין או לא חוקי. יתר על כן, בלבול טקסונומי יפריע לניתוחים השוואתיים של תכונות רפואיות נתפסות על פני המינים השונים. אנו מציעים כי נדרשת גישה משולבת לטיפול בבלבול זה. זה יכול לשלב טכנולוגיות מתקדמות כגון גישה מבוססת Hyb-seqNGS יחד עם דגימה נרחבת על פני טווח הסוג, יחד עם תצפית מדוקדקת על תכונות מורפולוגיות ואקולוגיות כגון טווח המארח.

4 אקולוגיה, היסטוריית חיים ואבולוציה

כמו הטקסונומיה, היבטים של אקולוגיה, תולדות החיים והאבולוציה של רוב המינים בסוגCistancheחמקו ממיקוד מחקרי ונשארו מעורפלים. למרות גידול מסחרי בקנה מידה גדול בחלקים של סין לרפואת צמחים, כמו רוב ההולופראים,Cistancheהוזנח מאוספי הגן הבוטני וממאמצי השימור עקב חוסר יכולת נתפסת לטיפוח (Thorogood & Carlos Santos,2020). בגלל היעדר הרוב המכריע של המינים שלCistancheמטיפוח, מעט או כלום ידוע על ההיסטוריה הטבעית שלהם.

התמחות המארח היא כוח אבולוציוני מבוסס ב- Orobanchaceae holoparasitic (Thorogood et al.,2008, 2009). Cistancheהוא לכאורה חריג מכיוון שמינים מרובים טפילים משפחות (ומינים) משותפות, במיוחד אלו של Amaranthaceae (כולל Chenopodiaceae) ו-Polygonaceae, כמו גם Fabaceae, Zygophyllaceae, Tamaricaceae, Rosaceae, Nitrariaceae ו- Salvadoreiaceae (A,A.2020). אף על פי כן, נתוני מארח משויכים בדגימות עשבוניות לרוב נעדרים או לא אמינים; יתרה מכך, בקהילות צמחים מעורבות, זיהוי מארח אמין יכול להיות כמעט בלתי אפשרי מכיוון שחפירה מגלה שהמארח עשוי להיות במרחק של כמה מטרים מהטפיל עצמו (Thorogood. CJ, pers. obs.). לסיכום, אין מספיק נתונים כדי להבין אם הספציפיות של המארח עשויה להוות מניע ליצירת מין בסוגCistanche, כפי שנקבע להיות במקום אחר במשפחה (Thorogood et al.,2008, 2009). גישה משולבת הבוחנת מורפולוגיה, אקולוגיה ופילוגנטיה עשויה להידרש כדי להפריד בין מינים קרובים בסוגCistanche, כפי שהוצע עבור הסוג הקשה באופן דומהאורובנצ'ה(Thorogood & Rumsey,2020).

5 הפוטנציאל שלCISTANCHEבתור יבול עולמי

ההערכה היא ש-74 אחוזים מהעניים בעולם מושפעים ישירות מהשפלת הקרקע ושיש להשיג כוכב לכת 'נייטרלי' עד 2030 (Mohieldin & Caballero,2015). אבל איך להאכיל יותר ממיליארד אנשים שחיים באזורים שבריריים אקולוגית אלה נותר אתגר עולמי משמעותי (Balmford et al.,2002; פנג וחב',2019). ריבוי 'יערות מחסה' מייצבים מוצע כפתרון אפשרי למשבר המדבור העולמי ולעיתים קרובות כרוך בנטיעת עצים ושיחים קטנים עמידים לבצורת כמו סקסאול (הלוקסילון; אורלובסקי ובירנבאום,2002) ותמרסק (תמריקס) במיוחד (נינג וחב',2021) - שניהם במקרה מארחים אידיאליים שלCistanche. Cistanche כבר הוקמה כגידול נלווה במחוזות סין שינג'יאנג, נינגשיה, גאנסו ומונגוליה הפנימית (Song et al.,2021) המדגים את הפוטנציאל לטיפוח במקומות אחרים; זה בהחלט עשוי להיות יבול מוזנח ולא מנוצל בקנה מידה עולמי (Xu et al.,2009). גדות של טמריסק ועצים ושיחים הלופיתים אחרים ניטעו לאחרונה בדרום איראן כדי למתן את השפעת סופות האבק. הוצע כךC. tubulosa, שעל פי דיווחים גדל על מגוון רחב של הלופיטים בארץ, ניתן לגדל במטעים החדשים הללו כגידול מרפא (Salehi et al.,2019).

אם יש לנטוע 'יערות מחסה' באופן נרחב כדי לעצור את השפלת הקרקע, שילוב שלCistancheגידול יכול להיות (1) בעל ערך כלכלי משמעותי ברחבי העולם ו-(2) יבול לא מנוצל התומך בקהילות הנשענות על צמחים למזון ולרפואת צמחים מקומית. זה ישחרר את הלחץ מקציר בלתי בר קיימא של אוכלוסיות בר נדירות. השילוב של כמה מינים שלCistancheבמשטר כזה עשוי להיות אפשרי, בהתבסס על מודלים המנבאים אזורי יעד פוטנציאליים על סמך אקלים; אלה עשויים אפילו להתרחב לדרום ארצות הברית ולדרום מערב דרום אמריקה, שם הצמח אינו ידוע כרגע (Wang et al.,2019). אכן, טיפוח שלCistancheבסין עכשיו כל כך מצליח; ההיצע עשוי כעת אפילו לעלות על הביקוש הנוכחי, מה שמבטיח הבטחה גדולה להגדלה מסחרית. עכשיו זה הזמן לחדד את המסגרת הטקסונומית לזיהוי מינים מועמדים ולכמת את היתרונות הפוטנציאליים שלCistanche(בתוספת הצמחים המארחים שלהם) כגידולים נלווים באזורים הכפופים למדבור חמור.

6 הערות סיכום

Cistancheהוא סוג יוצא דופן של צמחים טפילים שנותר לא מובן, במיוחד מנקודות מבט של טקסונומיה ותולדות החיים. מבין 20-30 המינים המוכרים למדע, אף אחד מהם לא קיים בגידול מסחרי בקנה מידה מחוץ לסין, שם החקלאות המוצלחת הנרחבת של הצמחים מעידה על פוטנציאל גלובלי משמעותי שלא מנוצל. בהקשר של משבר המדבור ההולך וגובר,Cistancheניתן לגדל לצד צמחיית 'יער מחסה' כגידול נלווה, הדורש התערבות מועטה או ללא התערבות בצורה של השקיה או דשנים ועמידה בדרישות המקומיות הקיימות למזון ולרפואת צמחים. אנו מציעים לעבוד בעתיד כדי לחדד את ההבנה שלנו לגבי הטקסונומיה והמגוון של צמחים מארחים בסוג Cistancheיתמוך בזיהוי מינים מועמדים כדי לעזור להתמודד עם אתגרים עולמיים דחופים כמו השחתת קרקע וקציר בר קיימא.

תמיכה:

wallence.suen@wecistanche.com 0015292862950